Гистогенез хрящевых тканей

. Гистогенез хрящевых тканей

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима.

Выделяют 4 стадии хондрогенеза:

1. Стадия образования хондрогенного островка.

В тех участках тела зародыша где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и плотно прилегая друг к другу образуют хондрогенный островок. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты, в цитоплазме которых появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

2. Стадия образования первичной хрящевой ткани.

В центре островка клетки (хондроциты) округляются, увеличиваются и интенсивно секретируют коллаген, в результате чего межклеточное вещество окрашивается оксифильно.

3. Стадия дифференцировки хрящевой ткани.

Хондроциты синтезируют основное аморфное вещество, состоящее из  гликозаминогликанов и протеогликанов. По периферии хрящевой закладки формируется надхрящница. Хондробласты продолжают синтезировать компоненты межклеточного вещества и в процессе секреции продуктов синтеза за пределы клеток сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща путем наложения (аппозиционный рост). Группы клеток, лежащие в одной лакуне, называются изогенными (происходят из одной клетки) и продолжая некоторое время делится, они обеспечивают рост хряща изнутри (интерстициальный рост), который наблюдается в эмбриогенезе и при регенерации хрящевой ткани.

4. Стадия кальцификации хряща.

По мере роста хряща нарушается питание его центральных участков, осуществляемое диффузно со стороны надхрящницы. В результате хондроциты теряют способность к размножению, некоторые из них разрушаются, а местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость.

1. II. Гистогенез костных тканей

Костные ткани – специализированный тип соединитель­ной ткани с высокой минерализацией межклеточного веще­ства.

У эмбриона кости образуются двумя способами:

• прямой остеогенез (из мезенхимы);
• непрямой остеогенез (тоже из мезенхимы, но на месте ранее развившейся хрящевой модели кости).

В обоих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.

А. Прямой остеогенез.

Такой процесс наблюдается при развитии плоских костей и в основном в тече­ние первого месяца внутриутробно­го развития. Он протекает в четыре стадии:

1. Образование остеогенного островка.

На месте будущей кости вначале происходит размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование  кровеносных сосудов) остеогенных островков.

2. Остеоидная стадия.

На этой стадии клетки остеогенных островков дифференцируются в остеобласты и начинают образовывать органический матрикс костной ткани. В результате этого они окружают себя межклеточным веществом и превращаются в остеоциты, расположенные в лакунах. Основное остеоидное вещество, находящееся между волокнами, уплотняется и обогащается синтезированным остеобластами оссеомукоидом, состоящим из протеогликанов, фосфопротеинов и т.п. Пока еще не минерализованная закладка органической матрицы кости называется остеоидом. Одновременно из моноцитов крови образуются остеокласты.

3. Минерализация межклеточного вещества (или стадия кальцификации остеоида).

В эту стадию происходит пропи­тывание солями кальция меж­клеточного вещества. Этот процесс тоже осуществляется остеобластами. Те остеобласты, которые оказываются со всех сторон окруженными минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты. В результате кальцификации образу­ются костные перекладины, или балки, прост­ранства между которыми заполняются волокнистой соедини­тельной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой (без пластинчатой организации) и формирует т.н. первичную губчатую кость.

4. Стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.

В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой костной тканью.

Вначале во внутренней части кости образуются костные пластинки, которые имеют плоскую форму и формируют  балки вторичного губчатого вещества. В среднем слое кости пластинки образуются вокруг сосудов и здесь появляется компактное вещество, состоящее из остеонов. В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость и появляется компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок. Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. Необходимо отметить, что в различных участках формирующейся кости ее развитие находится на разных этапах. Поэтому могут соседствовать мезенхимные скелетогенные островки, остеоидные участки  и обызвествленные трабекулы  грубоволокнистой костной ткани.

В отличие от хрящевой ткани, кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции.

Б. Непрямой остеогистогенез.

Этим способом идет развитие трубчатых и губчатых костей. На 2-м месяце внутриутробного развития в местах возникновения трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей.

Замещение хрящевой ткани костной включает два этапа – перихондральное и эндохондральное окостенение.

Перихондральное окостенение начи­нается с появления в надхрящнице средней части диафиза остеобластов, об­разующих грубоволокнистую костную ткань. Эта ткань охватывает диафиз хрящевой закладки в виде манжетки, так что питание хряща диафиза оказывается нарушенным. В результате нарушения питания в хряще диафиза происходят дистрофические изменения, такие как вакуолизация хрящевых клеток, пикноз их ядер. Между клетками откладываются минеральные веще­ства. Процесс разрушения хряща усиливается благодаря деятельности спе­циальных клеток – хондрокластов, разрушающих хрящевую ткань. В образую­щиеся полости врастают кровеносные сосуды. Из сопровождающей их мезен­химы формируются остеобласты, которые начинают строить эндохондральную кость на сохранившихся перекладинах обызвествленного хряща. Этот процесс называется эндохондральным окостенением. Эндохондральная кость отлича­ется от перихондральной присутствием в ней остатков обызвествленного межклеточного вещества хряща.

В процессе развития эндохондральной кости происходит и постепенное разрушение ее остеокластами. В результате разрушения эндохондральной кости образуются большие полости, которые, соединяясь, формируют костно­мозговую полость. Из проникающей сюда мезенхимы дифференцируется строма костного мозга, которая заселяется стволовыми клетками.

В эпифи­зах хрящевая ткань сохраняется длительное время. В ней можно выделить ряд зон. Непосредственно к диафизу примыкает зона деструкции хряща. За ней следует зона пузырчатого хряща, где подвергающиеся деструкции хондроциты набухают и становятся похожими на пузырьки. Далее идет зона столбчатого хряща – будущая метафизарная пластинка роста, где хондроциты располагаются друг над дру­гом столбиками. Остальную часть эпифиза занимает зона интактного (неизме­ненного) гиалинового хряща (рис. 1).

В дальнейшем вторичные цент­ры эндохондрального окостенения появляются и в эпифизах и только зона столбчатого хряща сохраняется у человека примерно до 20 лет.

Замеще­ние грубоволокнистой кости пластинчатой происходит в результате внутренней реорганизации кости. Остеокласты образуют в кости абсорбционные полости. Когда полость достигает достаточной длины, разрушение кости прекращается, в полость проникают остеобласты и откладывают концентри­ческие пластинки кости до тех пор, пока не получается типичный остеон, т. е. концентрическая система пластинок. Но перестройка кости не заканчивается замещением грубоволокнистой кости пластинчатой, а продолжается всю жизнь. В результате вновь образуются полости и формируются вторичные, третичные остеоны и так далее, а остатки разрушающихся остеонов превра­щаются во вставочные пластинки.

1. V. Инструкции для выполнения практических заданий.
2. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. – Гродно: Изд-во Гродн. мед. ун-та, 2009. – С. 31-34.
3. Звуковая мультимедийная презентация препаратов (компьютерный зал университета, компьютеры кафедры).

1. VI. Вопросы для самоконтроля.
2. Развитие хрящевых тканей (хондрогистогенез). Регенерация.
3. Прямой остеогенез (развитие костной ткани из мезенхимы).
4. Непрямой остеогенез (развитие костной ткани на месте хряща).
5. Регенерация кости.

Ситуационная задача:

1. Во время операции удален участок хряща. Какие клетки примут участие в его регенерации и где они располагаются?

VII. Темы рефератов для учебно-исследовательской работы студентов.

1. Влияние гормональных факторов на структуру костей во взрослом организме и процессы резорбции кости.
2. Механизм заживления простого перелома трубчатой кости.

VIII. Дополнительная литература.

1. Оноприенко Г.А. Васкуляризация костей при переломах и дефектах. – Москва, Медицина, 1993. – 223 c.
2. Воронович И.Р., Ролевич И.В., Губко А.А. Заживление переломов костей: экспериментальные и клинические исследования // Наука и техника. — Минск. 1994. – №3. – С.24-26.
3. Подрушняк Е.П. Возрастные изменения и заболевания опорно-двигательного аппарата человека. Под ред. Е.П. Подрушняка, 1987. – 301с.

1. IX. Тесты для самопроверки и экзаменационные вопросы.

Компьютерные тесты и экзаменационные вопросы по гистологии, цитологии и эмбриологии: учебное пособие / С.М. Зиматкин [и др.]; под общей ред. С.М. Зиматкина. – Гродно: ГрГМУ, 2005. – С. 33-36.

1. X. Формы контроля.

Компьютерное тестирование, итоговое занятие, УИРС