Цитология

1 Цитология. Предмет и задачи цитологии, ее значение в системе биологических и

медицинских наук. Основные положения клеточной теории на современном этапе

развития науки.

Цитология — наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи. Клетка является наименьшей едини цей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспро изведению.Клетка — это ограниченная активной̆ мембранной, упорядоченная, структурированная система биополи меров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетиче ских процессов.Клетка — это живая система, состоящая из цитоплаз мы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных организмов.Основные положения современной клеточной теории:клетка – основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого, способная к самовоспроизведению, саморегуляции и самообновлению;клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологиины) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;размножение клеток происходит путем их деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервной и гуморальной регуляциям.

2. Понятие о клетке, как основной единице живого. Общий план строения клеток

эукариот: клеточная оболочка, цитоплазма, ядро. Неклеточные структуры как

производные клеток. Взаимосвязь формы и размеры клеток с их функциональной

специализацией.

Клетка — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов Строение эукаритической клетки.Плазмалемма выполняет отграничивающую, барьерную, транспортную и рецепторную функции.Цитоплазма. В цитоплазме находится целый ряд оформленных структур, имеющих закономерные особенности строения и поведения в разные периоды жизнедеятельности клетки. В цитоплазме откладываются различные вещества – включения (гликоген, капли жира, пигменты). Цитоплазма пронизана мембранами эндоплазматической сети.Ядро. Ядро – важнейшая составная часть клетки. Оно содержит молекулы ДНК и поэтому выполняет две главные функции: 1) хранение и воспроизведение генетической информации, 2) регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке. Среди неклеточных структур. различают ядерные, содержащие ядра и возникают путем слияния клеток или вследствие незавершенного разделения их, и безъядерные – продукт деятельности определенных видов клеток. К ядерным неклеточных структур относятся симпласты и синцитий.

Строение клетки. Биологическая мембрана как основа строения клеток. Строение

основные свойства и функции. Понятие о компартментализации клеток и ее

основное значение.

Принцип компартментализации клеток эукариот постулирует, что биохимические процессы в клетке локализованы в определённых отсеках, покрытых оболочкой из бислоя липидов. Большинство органоидов в эукариотической клетке являются компартментами — митохондрии, хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки и аппарат Гольджи.

Внутри компартментов, окруженных биослоем липидов, могут существовать различные значения pH, функционировать разные ферментативные системы. Принцип компартментализации позволяет клетке выполнять раз3а 3. Морфология и функция органелы клетки

Классификация органелл:1) общие органеллы, присущие всем клеткам и обес

печивающие различные стороны жизнедеятельно

сти клетки;2) специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме

только определенных клеток и выполняющие спе

цифические функции этих клеток.

В свою очередь, общие органеллы подразделяются

на мембранные и немембранные.

К мембранным органеллам относятся:1) митохондрии;2) эндоплазматическая сеть; 3) пластинчатый комплекс; 4) лизосомы;5) пероксисомы.

К немембранным органеллам относятся: 1) рибосомы;2) клеточный центр;3) микротрубочки;4) микрофибриллы; 5) микрофиламенты.

Форма митохондрий может быть овальной, окру глой, вытянутой и даже разветвленной, но преоблада ет овально вытянутая. Стенка митохондрии образова на двумя билипидными мембранами, разделенными пространством в 10—20 нм. При этом внешняя мембра на охватывает по периферии всю митохондрию в виде мешка и отграничивает ее от гиалоплазмы. Функция ми тохондрий — образование энергии в виде АТФ.ные метаболические процессы одновременно.

4) Клеточная оболочка. Внешняя клеточная (плазматическая) мембрана. Структурно-

химические особенности. Характеристика над мембранного слоя (гликокаликса) и

под мембранного (кортикального) слоя.

Клеточная стенка — оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции.

Ограничительная функция. Наружная мембрана обеспечивает целостность клетки, не давая её содержимому (растворимым веществам цитоплазмы) смешаться с окружающей средой или межклеточной жидкостью.

Транспортная функция. Важное свойство мембраны, связанное с выполнением этой функции – избирательная проницаемость. Некоторые вещества свободно проходят через липидный бислой за счет диффузии, для других он практически непроницаем. За транспорт таких веществ в клетки и из клеток отвечают особые транспортные белки.

Рецепторная функция. Белки-рецепторы, имеющиеся на наружной мембране любой клетки, обеспечивают восприятие сигналов из внешней среды, их передачу в клетку и запуск ответной реакции. Самый распространенный вид сигналов – химические вещества, которые связываются с рецепторами.

Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции, а также участвует в обеспечении избирательности транспорта веществ и пристеночном (примембранном) пищеварении. Наличие гликокаликса характерно для клеток животных (в отличие от прокариотов, растений и грибов, где его нет.)

Подмембранный комплекс образован периферическим (кортикальным) слоем цитоплазмы и содержащимися в нём элементами цитоске-лета клетки, включающего актиновые микрофиламенты, а также расположенные более глубоко промежуточные филаменты и микротрубочки. Сокращения сети микрофиламентов, связанных с белками плазмолеммы, способствуют как формированию псевдоподий и выростов цитоплазмы, так и перемещению клетки в пространстве.

6) Специализированные структуры клеточной оболочки: микроворсинки, базальные

инвагинации. Их строение и функции.

Специализированные органеллы и структуры встречаются не во всех клетках.

Они характерны для зрелых клеток, являются признаками направления их дифференцировки и обеспечивают в них специфические функции.

Микроворсинки. Это структуры клетки, располагающиеся на ее внешней поверхности и выступающие во внеклеточное пространство. При световой микроскопии микроворсинки видны как тонкие выросты клетки. Если их много, то они формируют апикальную каемку на свободной поверхности. Эти выпячивания значительно расширяют площадь взаимодействия клетки с внешней средой.

Микроворсинки состоят из клеточной мембраны, гиалоплазмы и тонких микрофиламентов. Внутри каждой микроворсинки располагается около 20…30 актиновых нитей.

Базальные инвагинации (впячивания). Это внедрения цитолеммы в цитоплазму, прилежащие к базальной мембране или иной плотной структуре. Чаще всего базальные впячивания встречаются в эпителии в базальной части клетки. Базальные инвагинации существенно увеличивают внутреннюю (базальную) поверхность клетки.

Нередко в зонах инвагинации цитолеммы видны многочисленные митохондрии. Совокупность базальных инвагинаций и митохондрий формирует базальную исчерченность, которая хорошо заметна при большом увеличении микроскопа в дистальных и проксимальных канальцах нефронов почек. Базальная исчерченность в эпителиоцитах канальцев — это признак активных процессов трансмембранного переноса веществ; наряду с увеличением поверхности присутствует высокий уровень энергетического потребления, обеспечиваемый АТФ.

Базальные впячивания формируют сложный лабиринт каналов и ходов, взаимных переплетений. На поверхности клеточной мембраны обнаруживают много ионных каналов, рецепторов, значительную ферментативную активность.

Форму базальных впячиваний поддерживают структуры цитоскелета: промежуточные филаменты и тонкие микрофиламенты. Они соединяются с внутренней поверхностью мембраны с помощью интегральных мембранных белков, которые, в свою очередь, сцеплены друг с другом через гликокаликс. Состав промежуточных филаментов разнообразен и зависит от тканевой принадлежности клетки: в эпителии — это цитокератины, которые формируют микрофибриллы (гонофибриллы).

7) Общая характеристика межклеточных взаимодействий. Классификация.

Межклеточные соединения (контакты): простые контакты, соединения типа замка,

плотные соединения, десмосомы, щелевидные контакты (нексусы), синаптические

соединения(синапсы).

Межклеточные взаимодействия подразделяются на два класса – формообразующие (формирующие тканевые и органные структуры, или структурирующие) и информационные. Межклеточные взаимодействия того и другого класса происходят при помощи растворимых молекул (или ионов), посредством макромолекул внеклеточного матрикса и путём формирования специализированных межклеточных контактов.

Простой контакт — соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитомембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нет.

Плотный замыкающий контакт — соприкасаются билипидные слои мембран соседних клеток. В области зоны плотных контактов между клетками не проходят практически никакие вещества.

Контакт образуется на небольшом по площади участке.

В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки альфа- и бета-интегрины, которые соединяются с элементами межклеточного матрикса.

Со стороны цитоплазмы к интегринам присоединяются несколько промежуточных белков (тензин, талин, альфа-актинин, винкулин, паксилин, фокальная адгезионная киназа), к которым присоединяются актиновые микрофиламенты.

Смотрите полный ответ в вопросе 20.

8) Гиалоплазма. Физико- химические свойства химический состав. Участие в

клеточном метаболизме.

Гиалоплазма — основная внутренняя среда клетки, она занимает все пространство между мембранами эндоплазматической сети, органеллами, всевозможными включениями и другими структурами.

Физико-химические свойства гиалоплазмы обусловлены ее коллоидным характером. Они определяются наличием в ней множества частиц, в совокупности образующих огромную поверхность взаимодействия со средой, что обеспечивает прохождение разнообразных физико-химических процессов. Благодаря силе поверхностного натяжения, возникающей на микроскопическом комочке гиалоплазмы, осуществляется процесс адсорбции— концентрации одного вещества на поверхности другого. В зависимости от увеличения, даваемого микроскопом, гиалоплазма представляется гомогенной или зернистой, гранулированной. Размер гранул близок к размеру макромолекул.

К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме находятся ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансферные) РНК (тРНК). В гиалоплазме с участием рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных потребностей, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки. Осмотические и буферные свойства клетки, в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы.

Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что это полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолей. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель некоторых пигментов.

9) Органеллы. Определение, классификации. Органелла общего и специального

назначения. Мембранные и немембранные органеллы.

Органеллы – это постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.

Классификация органелл:

1) органеллы общего назначения: имеются во всех клетках и обеспечивают жизнедеятельность клетки;2) органеллы специального назначения: имеются в цитоплазме только определенных клеток и выполняют специфические функции этих клеток.Органеллы общего назначения подразделяются на: 1) мембранные: митохондрии; агранулярная эндоплазматическая сеть (аЭПС); гранулярная эндоплазматическая сеть (грЭПС); пластинчатый комплекс Гольджи; лизосомы; пероксисомы; 2) немембранные: рибосомы; клеточный центр; микротрубочки; микрофибриллы; микрофиламенты.

Органеллы специального назначения подразделяются на: цитоплазматические (миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы); и органеллы клеточной мембраны, или поверхности (реснички, жгутики).  Общая характеристика мембранных органелл

Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения:

* они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду;

* стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме, однако имеются и некоторые особенности:

* толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм);

* мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны. Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом — встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функ 10) Включения цитоплазмы. Классификация.
Включения – непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений:1) трофические;2) секреторные;3) экскреторные;4) пигментные.
В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливаться случайные включения – медикаментозные, частички различных веществ.
Трофические включения – лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках.
Секреторные включения – это секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках).
Экскреторные включения – это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев).
Пигментные включения – меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит, определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин – в желто-красный, билирубин – в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин – в меланоцитах, гемоглобин – в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов, может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности.
Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.
Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.
Экскреты — конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из неё.циональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе.

10) Включения. Определение. Классификация. Значение в жизнедеятельности клеток и

организма. Строение и химический состав различных видов включенийВключения цитоплазмы. Классификация.Включения – непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений:1) трофические;2) секреторные;3) экскреторные;4) пигментные.

В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливаться случайные включения – медикаментозные, частички различных веществ.

Трофические включения – лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках.

Секреторные включения – это секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках).

Экскреторные включения – это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев).

Пигментные включения – меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит, определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин – в желто-красный, билирубин – в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин – в меланоцитах, гемоглобин – в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов, может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности.Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.

Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.

Экскреты — конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из неё.

11Ядро. Роль ядро в хранении и передаче генетической информации и в синтезе

белка. Форма и количество ядер. Понятие о ядерно- цитоплазматическом

отношении.

Ядро клетки — система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза.

Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.

Ядра имеют обычно шаровидную или яйцевидную форму; диаметр первых равен приблизительно 10 мкм, а длина вторых – 20 мкм.

Ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО) — отношение между площадями цитоплазмы и ядра живой клетки, важная морфологическая характеристика, позволяющая оценить уровень метаболизма, выявить проявление компенсаторных реакций.

Изменения размеров ядер и ядерно-цитоплазматического отношения могут служить индикатором воспалительных процессов, некоторых форм онкологических заболеваний.

12. Общий план строения интерфазного ядра: хроматин, ядрышко, ядерная оболочка,

кариоплазма (нуклеоплазма). Кариоплазма (нуклеоплазма). Физико- химические

свойства, химический состав. Значение в жизнедеятельности ядра.

Структурные элементы ядра

Структурные элементы ядра, перечисленные ниже, бывают хорошо выражены только в интерфазе:1) хроматин;2) ядрышко; 3) кариоплазма; 4) кариолемма.

Хроматин это вещество, хорошо воспринимающее краситель состоит из хроматиновых фибрилл, толщи ной 20—25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. При подготовке клетки к делению в ядре происходят спирализация хроматиновых фи брилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспира лизация хроматиновых фибрилл

По химическому строению хроматин состоит из:1) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК);2) белков ;3) рибонуклеиновой кислоты (РНК).

Ядрышко — сферическое образование (1—5 мкм в диаметре), хорошо воспринимающее основные кра сители и располагающееся среди хроматина. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно форми руется только в интерфазе. В одном ядре содержится несколько ядрышек.

Микроскопически в ядрышке различают:

1) фибриллярный компонент (локализуется в цент ральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида );

гранулярный компонент (локализуется в перифе рической части ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом).

13. Хроматин. Строение и химический состав. Структурно- химическая

характеристика хроматиновых фибрилл, перихроматиновых фибрилл,

перихроматиновых и интерхроматиновых гранул.

Хроматин представляет собой белки (негистоновые и гистоновые) и комплекс нуклеиновых кислот (РНК и ДНК), которые своей совокупностью образуют в пространстве высокоупорядоченные структуры – хромосомы эукариот.

Состав хроматина:- гистоны – 30-50%;- негистоновые белки – 4-33%;- ДНК – по массе 30-40%;- РНК.

В ядрах, кроме хроматиновых участков и матрикса, встречаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах, представляют собой информационные РНК, связанные с белками, — рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены, ра 14. Роль основных и кислых белков в структуризации и в регуляции метаболической

активности хроматина. Понятие о нуклеосомах: механизм компактизации

хроматиновых фибрилл. Понятие о деконденсированном и конденсированном

хроматине (эухроматине, гетереохроматине. хромосомах), степень их участия в

синтетических процессах. збросанные по деконденсированным участкам хромосомных (точнее, хроматиновых) фибрилл.

Нуклеосома – субъединица хроматина, состоящая из ДНК и набора из четырех пар гистоновых белков Н2А , Н2В , Н3 и Н4 одной молекулы гистона H1. Гистон Н1 связывается с линкерной ДНК между двумя нуклеосомами.

Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

По химическому строению хроматин состоит из:дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %;

белков около 60 %;рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %.

Хромосома – это содержащая ДНК нитевидная структура в клеточном ядре, которая несет в себе гены, единицы наследственности, расположенные в линейном порядке

эухроматин — рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;

гетерохроматин — компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.

15. Строение хромосомы. Половой хроматин. Ядрышко. Ядрышко как производные

хромосом. Понятие о ядрышковым организаторе. Количество и размер ядрышек.

Химический состав, строение функция. Харатеристика фибриллярных и

гранулярных компонентов, их взаимосвязь с интенсивностью синтеза РНК.

Структурно- функциональная лабильность ядрышкового аппарата.

Хромосомы — структуры клетки, хранящие и передающие наследственную информацию. Хромосома состоит из ДНК и белка. Комплекс белков, связанных с ДНК, образует хроматин. Белки играют важную роль в упаковке молекул ДНК в ядре.

Половой хроматин — особые хроматиновые тельца клеточных ядер особей женского пола у человека и других млекопитающих. Располагаются у ядерной оболочки, на препаратах имеют обычно треугольную или овальную форму; размер 0,7—1,2 мк.

Ядрышко — немембранный внутриядерный субкомпартмент, присущий всем без исключения эукариотическим организмам. Представляет собой комплекс белков и рибонуклеопротеидов, формирующийся вокруг участков ДНК, которые содержат гены рРНК — ядрышковых организаторов. Основная функция ядрышка — сборка рибосомных субъединиц.

В ядрышке выделяют три основных структурных компонента, соответствующих разным этапам биогенеза рибосом: фибриллярный центр (ФЦ), плотный фибриллярный компонент (ПФК) и гранулярный компонент (ГК).

В делящихся клетках, активно синтезирующих рибосомы, размер ядрышек варьирует от 0,5 до 7 мкм в диаметре. Короче, от 1-5

16. Ядерная оболочка. Строение и функции. Структурно-функциональная

харатеристика наружной и внутренней мембран, перинуклеарного пространства,

комплекса поры. Взаимосвязь количества ядерных пор и интенсивности

метаболической активности клеток. Связь ядерной оболочки с эндоплазматической

сетью: роль наружной мембраны в процессе новообразования клеточных мембран.

Ядра всех эукариотических клеток окружены оболочкой – нуклеолемой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран – наружной и внутренней, отделенных перинуклеарных пространством шириной 20-60 нм. Каждая из мембран имеет толщину 7-8 нм и морфологически подобная других клеточных мембран.

Внешняя мембрана ядерной оболочки имеет ряд структурных особенностей, что позволяет отнести ее к мембранной системы эндоплазматической сети.

Наружная ядерная мембрана большинства животных и растительных клеток не является ровной и может образовывать разного размера вырасти в виде пузырьков или длинных трубчатых образований в сторону цитоплазмы.

Ядерная оболочка не является сплошным. ее характерными структурами специфические отверстия, Размер ядерных nop для каждого вида клеток является величиной постоянной. Число же nop на единицу поверхности ядра может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки, ее метаболической активности: чем она выше, тем больше плотность nop на поверхности нуклеолемы.

Ядерная оболочка выполняет ряд важных функций. Первая из них – барьерная: ядерная оболочка отделяет содержимое ядра, его генетический материал от цитоплазмы, ограничивает свободный доступ в ядро ??и выход из него различных веществ. Вторая функция – регуляция транспорта макромолекул между ядром и цитоплазмой. Например, известно, что гистоны и другие другие белки после синтеза в цитоплазме мигрируют в ядро.называемые ядерных nop.

17. Основные проявления жизнедеятельности клеток. Синтетические процессы в

клетке. Взаимосвязь компонентов клетки в процессах анаболизма и катаболизма.

Основные процессы в клетке. Клетка питается, дышит, реагирует на воздействие внешней среды, выделяет ненужные ей вещества, размножается, т. е. живет. Одно из важнейших проявлений жизнедеятельности клетки — движение цитоплазмы. Благодаря движению цитоплазмы ко всем частям клетки доставляются нужные ей вещества и удаляются в вакуоли вещества, выработанные клеткой (ненужные ей), и запасные вещества — на хранение.

Поступившие из внешней среды вещества перерабатываются клеткой и превращаются в вещества, свойственные данной клетке (ассимиляция). Таким образом, обновляется состав ее цитоплазмы, органелл ядра, образуются трофические включения, вырабатываются секреты, инкреты. Процессы ассимиляции —синтетические, они идут при поглощении энергии. Источником этой энергии являются процессы диссимиляции. В результате их ранее возникшие органические вещества разрушаются, причем освобождается энергия и образуются продукты, одни из которых синтезируются в новые вещества клетки, а другие выводятся из клетки (экскреты). Энергия, освободившаяся в результате диссимиляции, используется при ассимиля-ции. Таким образом, ассимиляция и диссимиляция являются двумя хотя и различными, но тесно связанными друг с другом сторонами обмена веществ.

18. Понятие о секретном цикле: механизмы поглощения и выделения продуктов в

клетке.

Секреция – это сложный процесс, который имеет четыре фазы:

1. Поглощение исходных продуктов гландулоцитов из крови и лимфы со стороны базальной поверхности.
2. Синтез и накопление секрета, который осуществляется в гранулярный или гладкой эндоплазматической сетке; оформляются секреторные продукты в составе комплекса Гольджи.
3. Выделение секрета из гландулоцитов – экструзия, осуществляемой различными путями в зависимости от типа секреции – мерокриновых, апокриновой, голокриновой.
4. Восстановление исходного состояния железистой клетки. Названы фазы могут происходить в гландулоцитов одна за другой циклически, образуя так называемый секреторный цикл. В других случаях они осуществляются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Все.

19. Внутриклеточная регенерация. Общая характеристика и биологическое значение.

Регенерация – восстановление тканей после повреждения- одна из защитно-приспособительных реакций, выработавшаяся у всех видов животных и растений в процессе эволюции.

Внутриклеточная регенерация – процесс, обеспечивающий не­прерывное обновление Структурных компонентов клеток В физиологи-веских условиях или после повреждения. В норме при сбалансированности анаболических и катаболических процессов общий объем клетки и содержание в ней ультраструктурных компонентов остаются сравни­тельно стабильными. Внутриклеточная регенерация Универсальна, Она свойственна всем тканям организма человека. В некоторых тканях (сердечная мышечная ткань) или клеточных линиях (нейроны) она является Единственным Способом обновления структур, в других в различной ме­ре сочетается с обновлением их клеток.

20. Информационные межклеточные взаимодействия. Гуморальные, синаптические,

взаимодействия. Гуморальные, синаптические, взаимодействия через

внеклеточный матрикс и щелевидные контакты

Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом — сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество.

Нексус (щелевой контакт)

Основная статья: Щелевые контакты

Нексус представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Синапс (синаптическое соединение)

Основная статья: Синапс

Синапсы являются особыми формами межклеточных соединений. Они характерны для нервной ткани и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой. Их функция – именно передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень.

6. Реакция клеток на внешнее воздействие. Описанная морфология клеток не является стабильной (постоянной). При воздействии на организм различных неблагоприятных факторов в строении различных структур проявляются различные изменения. В зависимости от факторов воздействия изменения клеточных структур проявляются неодинаково в клетках разных органов и тканей. При этом изменения клеточных структур могут быть адаптивными (приспособительными) и обратимыми, или же дезадаптивными, необратимыми (патологическими). Однако определить четкую грань между адаптивными и дезадаптивными изменениями не всегда возможно, так как приспособительные изменения могут перейти в патологические. Поскольку объектом изучения гистологии являются клетки, ткани и органы здорового организма человека, то здесь будут рассмотрены, прежде всего, адаптивные изменения клеточных структур. Изменения отмечаются как в строении ядра, так и цитоплазмы. Изменения в ядре: • набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки; • расширение перинуклеарного пространства; • образование инвагинаций кариолеммы (впячивание внутрь ядра его оболочки); • конденсация хроматина. К патологическим изменениям ядра относят: • пикноз — сморщивание ядра и коагуляция (уплотнение) хроматина; • кариорексис — распад ядра на фрагменты; • кариолизис — растворение ядра. Изменения в цитоплазме: • уплотнение, а затем набухание митохондрий; • дегрануляция зернистой эндоплазматической сети (слущивание рибосом), а затем и фрагментация канальцев на отдельные вакуоли; • расширение цистерн, а затем распад на вакуоли пластинчатого комплекса Гольджи; • набухание лизосом и активация их гидролаз; • увеличение числа аутофагосом; • в процессе митоза — распад веретена деления и развитие патологических митозов. Изменения цитоплазмы могут быть обусловлены структурными изменениями плазмолеммы, что приводит к усилению ее проницаемости и гидратации гиалоплазмы, нарушением обмена веществ, что сопровождается снижением содержания АТФ, снижением расщепления или увеличением синтеза включений (гликогена, липидов) и их избыточном накоплении. После устранения неблагоприятных воздействий на организм реактивные (адаптивные) изменения структур исчезают и морфология клетки восстанавливается. При развитии патологических (дезадаптивных) изменений даже после устранения неблагоприятных воздействий структурные изменения нарастают и клетка погибает. 22.Регенера́ция (восстановление) — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). У протистоврегенерация может проявляться в восстановлении утраченных органоидов или частей клетки. Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждением или утратой части организма, называют физиологической. Физиологическая регенерация Править В каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такие процессы носят название физиологической регенерации. Репаративная регенерация Править Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию. При типичной регенерации утраченная часть замещается путём развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага. При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастикачисло пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна (гетероморфоз).

23.воспроизведение клеток. Кле́точный цикл  — это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов: • Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки. • Период клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз). Интерфаза состоит из нескольких периодов: • G1-фазы (от англ. gap — промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов; • S-фазы (от англ. synthesis — синтез), во время которой идет репликация ДНКклеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть). • G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу. У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0. Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии: • кариокинез (деление клеточного ядра); • цитокинез (деление цитоплазмы). В свою очередь, митоз делится на пять стадий. Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопиификсированных и окрашенных клеток. 1. Стволовые клетки – малодифференцированные клетки, сохранившие способность к делению, но на длительное время вышедшие из цикла, вступая в G0-период. 2. Клетки, потерявшие способность к делению, но специализируются и дифференцируются. Клетки этого типа, подразделяясь на два вида: а) клетки, которые встав на путь дифференциации навсегда теряют способность к делению (зрелые клетки крови, клетки эпидермиса); б) клетки, которые после дифференциации не теряют способность делению и в нужный момент могут возвращаться в цикл (клетки печени) 3. Клетки высокодифференцированные, которые во взрослом организме бесповоротно теряют способность к делению и длительность их жизни соответствует жизни организма (нервные клетки). 24.Митотический цикл — это жизнедеятельность клетки от деления до следующего деления. Митотический цикл в малодифференцированных клеточных популяциях занимает около суток. Жизненный цикл может быть равен митотическому, но в отличие от него — это более широкое понятие и охватывает постмитотические популяции клеток, потерявших способность к делению с высокой степенью дифференциации. Основные стадии митоза. 1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки. 2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период). Биологическое значение митоза Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро – эукариот. Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки. Морфология митотических хромосом. Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) – сложная белковая структура к которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы – спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как на этих участках в интерфазе происходит образование ядрышка.

25.Эндомито́з (от греч. ένδον — внутри и др.-греч. μίτος — нить) — процесс удвоения числа хромосом в ядрах клеток многих протистов, растений и животных [1], за которым не следует процесс деления ядра и самой клетки. В процессе эндомитоза (в отличие от многих форм митоза) не происходит разрушение ядерной оболочки и ядрышка, не происходит образование веретена деления и не реорганизуется цитоплазма, но при этом (как и при митозе) хромосомы проходят циклы спирализации и деспирализации. Пло́идность — число одинаковых наборов хромосом, находящихся в ядре клетки или в ядрах клеток многоклеточного организма. Диплоидные клетки имеют две одинаковые копии каждой хромосомы. Иногда этот термин применяют и в отношении прокариотических клеток, лишённых ядра. Большинство прокариот гаплоидны, то есть имеют одну копию бактериальной хромосомы, однако встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.

26.Мейоз. Сущность, механизм и биологическое значение Мейоз – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. Впервые он был описан В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Сграсбургером в 1888 г. у растений. С помощью мейоза образуются споры и половые клетки — гаметы. В результате редукции хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т.е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Таким образом, важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида при половом размножении. Мейоз включает два быстро следующих одно за другим деления. Перед началом мейоза каждая хромосома реплицируется (удваивается в S-периоде интерфазы). В течение некоторого времени две ее образовавшиеся копии остаются связанными друг с другом центромерой. Следовательно, в каждом ядре, в котором начинается мейоз, содержится эквивалент четырех наборов гомологичных хромосом (4с). Второе деление мейоза следует практически сразу за первым, и синтез ДНК в промежутке между ними не происходит (т. е., по сути дела, между первым и вторым делением отсутствует интерфаза). Первое мейотическое (редукционное) деление приводит к образованию из диплоидных клеток (2n) гаплоидных клеток (n). Оно начинается с профазы I, в которой осуществляется, так же как и в митозе, упаковка наследственного материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит сближение гомологичных (парных) хромосом своими одинаковыми участками — конъюгация (событие, которое в митозе не наблюдается). В результате конъюгации образуются хромосомные пары — биваленты. Каждая хромосома, вступая в мейоз, как отмечалось выше, имеет удвоенное содержание наследственного материала и состоит из двух хроматид, поэтому бивалент состоит из 4 нитей. Когда хромосомы находятся в конъюгированном состоянии, продолжается их дальнейшая спирализация. При этом отдельные хроматиды гомологичных хромосом переплетаются, перекрещиваются между собой. В последующем гомологичные хромосомы несколько отталкиваются одна от другой. В результате этого в местах переплетения хроматид может происходить их разрыв, и как следствие в процессе воссоединения разрывов хроматид гомологичные хромосомы обмениваются соответствующими участками. В результате хромосома, пришедшая к данному организму от отца, включает участок материнской хромосомы, и наоборот. Перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хроматидами, называется кроссинговером. После кроссинговера в дальнейшем расходятся уже измененные хромосомы, т. е с другим сочетанием генов. Являясь процессом закономерным, кроссинговер приводит каждый раз к обмену разными по величине участками и обеспечивает таким образом эффективную рекомбинацию материала хромосом в гаметах.

27. Морфофункциональная характеристика процессов роста и дифференцировки клеток. Старение и гибель клеток, апоптоз. Клеточный (жизненный) цикл клеток вне деления. В случае, если клетка прекращает делиться, у нее имеет место длительный G0 – период. Такую клетку нередко называют постмитотической. Клетка в этом случае проходит ряд стадий. Стадия роста. Клетка прекращает делиться, увеличивается в размерах. Происходит коммитирование и детерминация клетки. Коммитирование – процесс «программирования» генетического аппарата клетки в направлении ее дальнейшего развития. Детерминация – процесс уменьшения потенции клетки к формированию различных популяций, предопределение направления дальнейшего развития (дифференцировки). У большинства клеток на этой стадии увеличивается объем цитоплазмы, уменьшается ядерно-цитоплазматическое отношение. Стадия дифференцировки. В клетке накаливаются специфические органеллы, начинается специфическое функционирование клетки. Стадия выполнения зрелой клеткой специфических функции. Клетка проявляет признаки высокой биологической активности, выделяет секрет, характерный для клеток данной популяции, обеспечивает функционирование организма как целостной системы. Стадия старения и гибели клетки. Может происходить сморщившие метки и ее расгещ, либо набухание с вакуолизацией. В норме большинство клеток подвергаются апоптозу – запрограммированной -гибели клеток. Это энергозатратный процесс, который может сопровождаться увеличением числа митохондрий. Клетка уменьшается в размерах, ядро сморщивается, нередко сегментируется, происходит конденсация хроматина (кариопиктоз), исчезают ядрышки. В последующей ядро распадается на глыбки (кариорексис). В клетках уменьшаете уровень адгезивной способности, в связи с изменением комплексов гистосовместимости мембран. Клетки могут распадаться на фрагменты, которые фагоцитируются макрофагами. Гибель клеток Различают две формы гибели клеток — некроз и апоптоз. Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами, химическими или физическими, которые прямо или опосредованно влияют на проницаемость мембран или на клеточную энергетику. Во всех этих случаях наблюдается достаточно монотонная последовательность нарушения клеточных функций и структур. Общим является то, что в клетке происходит изменение ионного состава, наблюдаются набухание мембранных компартментов, прекращение синтеза АТФ, белков, нуклеиновых кислот, деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в конечном итоге приводит к растворению клетки — лизису. Апоптоз может происходить без первичного нарушения клеточного метаболизма. При этом в результате воздействия различных стимулов происходит активация в ядре некоторых генов, ответственных за самоуничтожение клетки. Это гены как бы запрограммированной гибели клетки. Программа такого самоуничтожения может включаться в результате воздействия на клетку сигнальных молекул (часто это различные белковые факторы или различные гормоны). Так, некоторые лейкоциты погибают сами по себе при действии на них глюкокортикоидов. К активации генов самоуничтожения может приводить прекращение регулирующего сигнала. Например, после удаления семенников полностью погибают клетки предстательной железы. Такая гибель как бы без причины встречается очень часто при нормальном эмбриональном развитии организма. Клетки тканей хвоста головастиков погибают в результате активации этого процесса гормонами типа тиреоидного. Гибнут клетки эмбриональных закладок, например клетки протока первичной почки, нейробласты периферических ганглиев и др. Во взрослом организме апоптозу подвергаются клетки молочной железы при ее инволюции, клетки желтого тела яичника и т. д. 28.Гибель клетки. Некроз. Развитие многоклеточного организма, формирование тканей и их функционирование предполагают наличие баланса между пролиферацией, дифференцировкой и гибелью клеток. Они погибают в разных ситуациях, как физиологических, так и патологических. Массовую гибель клеток в раннем онтогенезе называют запрограммированной. Клетки, выполнившие свои функции, погибают в течение всей жизни организма. Они гибнут при повреждении и некрозе ткани, а также при различных заболеваниях, избирательно поражающих отдельные типы клеток (дегенерация). Известно два качественно различных варианта смерти клеток: некроз и апоптоз. Некроз Некроз — собственно смерть повреждённой клетки, сопровождающаяся необратимым прекращением её жизнедеятельности. Некроз является завершающим этапом клеточных дистрофий или следствием прямого действия на клетку повреждающих факторов значительной (разрушающей) силы. Некроз, как правило, сопровождается воспалительной реакцией. Дегенерация — процесс упрощения организации, связанный с исчезновением органов и функций, а также целых систем органов.

29.Ткань — система клеток и межклеточного вещества, объединённых общим происхождением, строением и выполняемыми функциями. Строение тканей живых организмов изучает наука гистология. Совокупность различных и взаимодействующих тканей образуют органы В результате эволюционного развития у высших многоклеточных организмов возникли ткани. Ткани – это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев – общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций. В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток. Ведущими элементами тканевой системы являются клетки (см. лекцию). Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество. К производным клеток относят симпласты (например, мышечные волокна, наружная часть трофобласта), синцитий (развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.). Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и на волокна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализованным. Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, ретикулярные, эластические. РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления. Под развитием живой системы понимаются ее преобразования и в филогенезе, и в онтогенезе. Ткани как системы, состоящие из клеток и их производных, возникли исторически с появлением многоклеточных организмов. Уже у низших представителей животного мира, таких как губки и кишечнополостные, клетки имеют различную функциональную специализацию и соответственно различное строение, так что могут быть объединены в различные ткани. Однако признаки этих тканей еще не стойки, возможности превращения клеток и соответственно одних тканей в иные достаточно широки. По мере исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, а возможности их взаимных превращений ограничивались, количество же тканей одновременно постепенно увеличивалось в соответствии со все более возрастающей специализацией. Онтогенез. Понятия детерминации и коммитирования. Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления возникают бластомеры, но совокупность бластомеров – это еще не ткань. Бластомеры на начальных этапах дробления еще не детерминированы (они тотипотентны). Если отделить их один от другого, – каждый может дать начало полноценному самостоятельному организму – механизм возникновения монозиготных близнецов. Постепенно на следующих стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с блокированием отдельных компонентов генома клеток и детерминацией. Детерминация – это процесс определения дальнейшего пути развития клеток на основе блокирования отдельных генов. Понятие «коммитирование» тесно связано с клеточным делением (т.н. коммитирующий митоз). Коммитирование – это ограничение возможных путей развития вследствие детерминации. Коммитирование совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются, поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более частные. Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами. Следовательно, один эмбриональный зачаток может служить источником развития нескольких тканей. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития. Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей. Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития. (См. Курс гистологии А.А.Заварзина и А.В.Румянцева, 1946г.) Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез). КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей: 0.   эпителиальные ткани; 0.   ткани внутренней среды; 0.   мышечные ткани; 0.   нервная ткань. К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа. Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма. Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях. Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань). Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции – восприятии, проведении и передачи информации.

30. Неклеточные структуры. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся: а) Клетки – главные элементы тканей, определяющие их основные свойства; б) Постклеточные структуры, в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро, органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, которые являются частями клеток; в) Симпласты – структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно скелетной мышечной ткани, остеокласт; Синцитии – структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные клетки на стадиях размножения, роста и созревания.

31.понятие о клеточных популяциях. Клеточные популяции организма можно разделить на 3 группы: 1) растущие клеточные популяции характеризуются непрерывным новообразованием клеток, которое обеспечивает не только обновление клеточной популяции, но и рост, увеличение массы ткани. Долгоживущие клетки этой популяции, выполняя специализированные функции, сохраняют способность при стимуляции вступать вновь в клеточный цикл. Такие клеточные популяции находятся в печени, почках, щитовидной железе и др. органах; 2) стабильные клеточные популяции образованы клетками, полностью утратившими способность к делению (нервные клетки, кардиомиоциты). По мере старения организма количество этих клеток уменьшается, т.к. естественная убыль клеток не восполняется; 3) обновляющиеся клеточные популяции характеризуются тем, что убыль дифференцированных (выполняющих специализированные функции) и неспособных к делению клеток восполняется за счёт деления недифференцированных (камбиальных) клеток и их последующей дифференцировки. Клеточный тип В организме человека насчитывают более 200 клеточных типов. На первый взгляд, понятие клеточный тип очевидно. Ясно, что эритроциты, кардиомиоциты, нейроны и макрофаги относятся к разным типам клеток. Можно сказать, что клетки одинаковой морфофизиологической характеристики относятся к одному клеточному типу. Другими словами, клетки с идентичным набором разрешённых к экспрессии генов (вне зависимости от того, транскрибируются ли они) относятся к одному клеточному типу. Дифферон Дифферон (гистогенетический ряд) – совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки. В диффероне различают: стволовые клетки – клетки-предшественницы – зрелые клетки, достигшие состояния окончательной (терминальной) дифференцировки. Клеточный клон Клеточный клон – группа клеток, происходящая от одной родоначальной клетки-предшественницы. Представление о клоне возникло в иммунологии. При попадании в организм антигена одна иммуно- компетентная клетка из многих усиленно размножается, и образуется большое количество одинаковых клеток (клон), способных синтезировать АТ против этого антигена. Согласно клональной теории развития, структуры зародыша формируются из ограниченного количества клонов. Наконец, опухоли также развиваются как клоны, происходящие от одной трансформированной (приобретшей черты злокачественной) клетки. Стволовы́е кле́тки — недифференцированные (незрелые) клетки, имеющиеся у многих видов многоклеточных организмов. Стволовые клетки способны самообновляться, образуя новые стволовые клетки, делиться посредством митоза и дифференцироваться в специализированные клетки, то есть превращаться в клетки различных органов и тканей. Развитие многоклеточных организмов начинается с одной стволовой клетки, которую принято называть зиготой. В результате многочисленных циклов деленияи процесса дифференцировки образуются все виды клеток, характерные для данного биологического вида. В человеческом организме таких видов клеток более 220. Стволовые клетки сохраняются и функционируют и во взрослом организме, благодаря им может осуществляться обновление и восстановление тканей и органов. Тем не менее, в процессе старенияорганизма их количество уменьшается. В современной медицине стволовые клетки человека трансплантируют, то есть пересаживают в лечебных целях. Например, трансплантация гемопоэтических стволовых клеток производится для восстановления процесса гемопоэза (кроветворения) при лечении лейкозов и лимфом. Все стволовые клетки обладают двумя неотъемлемыми свойствами: • Самообновление, то есть способность сохранять неизменный фенотип после деления (без дифференцировки). • Потентность (дифференцирующий потенциал), или способность давать потомство в виде специализированных типов клеток.

32.ДИФФЕРОН – совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки. Цепь различных типов популяций (стволовые клетки, делящиеся клетки, простые транзитные клетки), т.е.гистогенетический ряд. Гистогенез (от др.-греч. ἱστός — ткань + γένεσις — образование, развитие) — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок. Например, мышечная ткань развивается из мезодермы, нервная — из эктодермы, и т. д. В ряде случаев ткани одного типа могут иметь различное происхождение, например, эпителий кожи имеет эктодермальное, а всасывающий кишечный эпителий — энтодермальное происхождение. ЗАСЛУГА создания нового направления в гистологии — эволюционной гистологии — принадлежит А. А. Заварзину (1886—1945). Отправным моментом в теоретических построениях для решения проблемы эволюционной гистологии у А. А. Заварзина было как раз то, перед чем, образно выражаясь, большинство ученых бессильно опустило руки. Он исходил как раз из тех противоречий, в которые вступают гистологические факты с филогенетическими схемами эволюционной морфологии. Классическим примером такого противоречия является сопоставление, например, гистологического строения мышечной ткани членистоногих и позвоночных (а также некоторых мышц моллюсков). Представители этих двух типов животных эволюционно ничего общего не имеют, между тем структура их мышечных волокон сходна до ряда мелких деталей, а наблюдаемые различия принципиального значения не имеют. Таким образом, мы встречаемся с фактом чрезвычайно большого сходства гистологического строения ткани и ее физиологических свойств у форм, не имеющих никаких сколько-нибудь близких родственных в эволюционном смысле отношений. Таких фактов констатировано очень и очень много. Они скорее правило, чем исключение. Отсюда Заварзин сделал заключение, что именно разрешение этого противоречия и должно быть ключом к эволюционному объяснению гистологического фактического материала. За 30 лет работы в этом направлении Заварзиным и его сотрудниками было проделано очень большое число исследований. Он исходил из общеизвестного факта, что вообще ткани всех типов животных можно свести к четырем основным типам: эпителию, соединительной ткани с кровью, мышцам и нервной ткани. С другой стороны, он принимал, что вся эволюция организмов носила приспособительный характер к условиям существования. Таким образом, одни и те же факторы среды привели, с одной стороны, к многообразию видов животных, а с другой стороны — обусловили однообразие строения их тканей. Заварзин специально подчеркивал, что тканевые системы нельзя рассматривать вне факторов, определяющих взаимодействие организма со средой. Он развивает эту свою мысль следующим образом: организм любой степени сложности имеет ткань, отграничивающую его тело от внешней среды, он их называет пограничными тканями. Именно пограничность является ее основным и наиболее общим свойством, определяемым как развитием, так и условиями существования. Пограничная функция ткани в соответствии с усложнением организации животного дифференцируется: обособляются поверхности, несущие различные функции,— дыхательную, пищеварительную, защитную и выделительную. Как бы различны животные ни были, эти их поверхности должны развиваться в указанных совершенно определенных направлениях. В силу этого сам тканевой материал и должен приобретать сходство. Наибольшее разнообразие в соответствии с разнообразием среды обитания животных должна, естественно, иметь защитная поверхность. Внутри организма находится ткань, непосредственно с внешней средой не соприкасающаяся. Ее Заварзин назвал тканью внутренней среды, она осуществляет распределение по организму питательных веществ и кислорода, она поддерживает стабильность физико-химических условий, отличных от внешней среды, и т. д. Отсюда ясно, что свойства внутренней среды должны быть у всех организмов относительно стойкими и вместе с тем в какой-то степени сходными. Естественно, что эволюция тканей внутренней среды должна идти по пути усложнения вместе с эволюцией организмов, но эволюция ее пойдет у самых разнообразных животных в общих чертах сходно. Это обусловлено, следовательно, относительным однообразием среды и сходством процессов внутреннего обмена даже у очень разных животных. МЫ должны указать на работу другого замечательного русского гистолога Н. Г. ХЛОПИНА (1897—1961), разрабатывавшего естественную классификацию тканей на эволюционной основе. Опираясь на огромный изученный им и его учениками фактический материал, Хлопин убедительно показывает, что определенные ткани стойко сохраняют присущие им свойства. Он считает, что единственно рациональным и научно обоснованным принципом классификации тканей является генетический принцип: Н. Г. Хлопиным впервые разработана подробная схема взаимоотношения тканей, которой можно придавать не только онтогенетический смысл, но и известное филогенетическое значение. Основным ее недостатком, лишающим ее должной четкости, надо считать, является неразработанность и неясность низших и высших таксономических понятий. Без них никакая классификация биологических элементов невозможна. Практически столь часто применяемое слово «ткань», очень может быть удобно, но это еще не термин и не определенное понятие, а привычный оборот речи. Совершенно необходимо ясно и четко разграничивать понятия тектологические (качественное, видовое своеобразие) и понятия архитектоники (структуры в узком смысле этого слова). Не делая дифференциацию этиих понятий, представления о микроскопических структурах лишаются определенной конкретности. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ Ткань — это текстильное изделие, измеряемое соответствующей мерой (длина, ширина, площадь). Структура Соответствующие нити называют основными и уточными. Переплетение нитей в ткани является одним из основных показателей строения ткани. Нити основы и утка последовательно переплетаются друг с другом в определенном порядке (в зависимости от минимального числа нитей — раппорта , — необходимого для законченного ткацкого рисунка). Это влияет на образование ткани с характерной для данного переплетения структурой, внешним видом, свойствами. Ткацкие переплетения простые (гладкие или главные) бывают полотняные, саржевые, сатиновые (атласные) или комбинированные. Производство Процесс производства тканей называется ткачеством, которое заключается в выработке текстильных полотен путем переплетения двух взаимноперпендикулярных систем нитей. Процесс ткачества, как правило, является многопереходным и включает в себя: приготовление к ткачеству (перемотка нитей, снование и шлихтование основ, перемотка и шлихтование или замасливание (если надо) утка), проборка или привязка основы на станке, собственно ткачество и разбраковка тканей. Заключительная обработка тканей называется отделкой и относится к области химической технологии. Включает в себя (опционально): промывку, расшлихтование, варку, отбелку, мерсеризацию, крашение (периодическим или непрерывным способом), печать, стрижку, ворсование, тиснение и пр. Классификация Ткани различают в зависимости от сырья, из которого они выработаны, по цвету, на ощупь, по фактуре, по отделке. Следует отличать ткани от других видов текстильных полотен, выработанных другими способами: трикотажных полотен (вырабатываемых путем вязания, то есть образования взаимосвязынных петельных рядов), нетканых (к которым можно относить и валяльно-войлочные), которые в свою очередь могут получаться различными способами: экструзией через фильеры из расплава с последующим термоскреплением (типа «спанбонд»), различными способами скрепления холста из штапелных волокон: каландрированием, термоскреплением, водоструйным скреплением, иглопробивным способом, водоструйным («спанлейс»), нитепрошивным, электрофлокированием и т. п. По типу сырья • Натуральные, которые называют также классическими. Они бывают: • растительного происхождения (хлопок, лен, конопля, джут); • животного происхождения (шерсть, натуральный шелк); • минерального происхождения (асбест); • Искусственные: • из синтетических полимеров, в том числе: • полиамидные ткани (дедерон, хемлон, силон), • полипропиленовые ткани, • поливиниловые ткани (кашмилон, дралон). В промышленности и торговле используют различные обозначения для синтетических тканей. Например, РЕРs — полиэстеровый материал с начесом, РАОН — полиамидная шелковая ткань, РОРс — полипропиленовый кабель. В составе ткани могут быть однородные нити (100 %) или различной структуры, что указано на сопроводительной этикетке. По цвету • На гладкокрашеные однотонные (суровое полотно, белая ткань, цветная ткань); • На многоцветные (меланжевые ткани, мулированные, набивные, пестротканные ткани). На ощупь • На тонкие, приятные на ощупь, • Толстые, • Редкие, • Мягкие, • Грубые, • Тяжелые. По фактуре обработки поверхности ткани 0. Сукно (прессованное, гладкое, ворсованное), 0. Байка (вальцованная, ворсованная), 0. Нетканые материалы — войлок, фетр, типа байки, фланели и др. (вальцованные двухсторонние), 0. Велюр (вальцованный, с выравненным ворсом). Алтабас – плотная шелковая ткань с орнаментами или фоном из золотой или серебряной нити, разновидность парчи. Алтабас ценился очень высоко и применялся для нужд царского двора, церкви. Поплин — хлопчатобумажная, шелковая или шерстяная ткань, плотная, блестящая, гладкая, мягкая. Велюр — шерстяная, тяжелая, обычно гладкокрашеная ткань, мягкая на ощупь, эластичная, с грубой бархатистой поверхностью и коротким ворсом. По особым требованиям Кроме приведенных выше типов тканей имеются такие материалы, фактура которых отвечает особым требованиям: ткани могут быть очень прочны, не требовать особого ухода (утюжки, например), многоразового использования и т. д. Ткани отличаются характерными, специфическими свойствами — водоупорностью, воздухопроницаемостью, гигроскопичностью, намокаемостью, сминаемостью и т. д. Водоупорность ткани — это степень водопроницаемости материала. Многие такие ткани воздухопроницаемы. Антистатические препараты устраняют статическое электричество, которое накопляется в тканях при их изготовлении. Мерсеризация тканей (процесс кратковременной обработки ткани концентрированным раствором едкого натрия с последующей промывкой ее горячей и холодной водой) предотвращает выцветание тканей, сохраняет первоначальный тон, гигроскопичность и прочность, придает материалу шелковистый блеск. К отделке внешнего вида тканей, придания им свойств, отвечающих их назначению, относится процесс печатания — получение узорчатых расцветок на белой или окрашенной ткани (прямая печать — печать по отбеленной или светлоокрашенной ткани; вытравленная печать — печать по окрашенной ткани, резервная печать — печать по неокрашенной ткани). По структуре ткани, способу переплетения нитей • С простым (гладким или главным) переплетением — полотняные, саржевые, сатиновые (атласные), • Со специальным переплетением — креповые, мелкозернистые ткани (канва), • С составным (комбинированным) переплетением (ткани в клетку, квадратами, полосами), • Типа жаккардовых — с крупноузорчатым переплетением (простым и сложным), • С двухслойным переплетением — образуются два самостоятельных полотна ткани, расположенные одно над другим и связанные между собой одной из систем нитью, образующих эти полотна, или специальной нитью основы или утка (износостойкие и теплозащитные тонкосуконные ткани типа драпа и некоторые шелковые ткани), • С ворсовыми переплетениями — с уточноворсовым переплетением (полубархат, вельвет), с основоворсовым переплетением (бархат, плюш), • С обработанным краем — кромкой • •

33. ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ ТКАНЕЙ Регенерация (от лат. regeneratio — возрождение) — восстановление (возмещение) дифференцированных структурных элементов ткани взамен постаревших или погибших. Различают физиологическую и патологическую регенерацию. – Физиологическая регенерация связана с постоянным обновлением стареющих и погибающих в результате апоптоза клеток или их внутриклеточных структур и происходит в органах и тканях с обновляющимися клеточными популяциями (клетки крови, эпителий кожи, слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта). – Патологическая регенерация — восстановление органов и тканей после их повреждения. Репаративная регенерация Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию. При типичной регенерации утраченная часть замещается путём развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага. При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастикачисло пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна (гетероморфоз).

34.1. Общая характеристика компенсаторно-приспособительных реакций  Процесс приспособления организма к окружающей среде идёт с момента рождения непрерывно. Организму приходится приспосабливаться к колебаниям температуры, атмосферного давления, радиационным воздействием, влиянию микроорганизмов, факторов питания, разнообразию психологических, социальных и других воздействий. Приспособление (адаптация) – комплекс реакций организма на такие воздействия, которые не сопровождаются грубыми изменениями структуры тканей и поэтому нейтрализуются напряжением функций. Компенсация нарушенных функций – реакция организма на такие воздействия, которые проявляются тяжёлыми дистрофическими и некротическими изменениями какого-либо органа, в результате чего другие органы своей усиленной работой компенсируют ущерб, нанесённый организму в целом. Реакции приспособления и компенсации тесно взаимосвязаны, поэтому чаще принято говорить о компенсаторно-приспособительных реакциях организма. В основе формирования данных реакций лежит принцип саморегуляции организма. Так, в случае гипогликемии (снижения уровня глюкозы в крови) изменяется деятельность пищеварительной системы, активизируется распад гликогена в печени, в результате чего уровень глюкозы в крови снова восстанавливается. 2. Стадии развития компенсаторно-приспособительных реакций  Компенсаторно-приспособительные реакции в своём развитии проходят ряд стадий: • 1-я стадия – становления (аварийная фаза) – это острая стадия, которая характеризуется усилением функции органа с включением резервных компонентов; •   2-я стадия – закрепления – для неё характерна относительно устойчивая компенсация, которая характеризуется перестройкой всех структур повреждённого органа в соответствии с новыми условиями существования. Она может длиться очень долго (например, компенсированный порок сердца); • 3-ая стадия – истощения (или декомпенсации) – при этом наступает истощение всех  резервных возможностей организма, и орган теряет способность полноценно функционировать. Определение. Компенсаторно-адаптационныее реакции — реакции, направленные на оптимальное функционирование организма в условиях изменения внешней или внутренней среды. Адаптация (приспособление) к изменяющимся условиям существования происходит путем компенсации, то есть уравновешивания недостаточности функции изменившихся под действием неких факторов структур более активным или измененным функционированием других, неповрежденных структур. Если под действием какого-либо фактора внешней или внутренней среды происходит повреждение органа, то для возмещения образовавшегося дефекта и нормализации функции требуется усиленная работа сохранившихся его частей и даже других органов родственных ему в функциональном отношении.

35. Эпителиальные (пограничные) ткани – выстилают поверхность тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма, серозные оболочки, а также формируют железы внешней и внутренней секреции. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, располагается на базальной мембране, а внутренней поверхностью непосредственно обращен к внешней среде. Его питание совершается путём диффузии веществ и кислорода из кровеносных сосудов через базальную мембрану. Особенности: клеток много, межклеточного вещества мало и оно представлено базальной мембраной. Эпителиальные ткани выполняют следующие функции: 0. защитная; 0. выделительная; 0. всасывающая. , Морфофункциональная классификация. В ее основе – особенности строения и функции различных видов эпителия. Согласно этой классификации эпителиальные ткани делят на железистые и покровные, а последние – на однослойные и многослойные по признаку отношения к базальной мембраны. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, а в многослойном с ней имеют непосредственную связь только клетки нижнего базального слоя, а остальные образуют слои над ним и с базальной мембраной не связаны. Однослойный эпителий подразделяют на однорядный и многорядный. Однорядным называют эпителий, все клетки которого имеют одинаковую форму (его называют также изоморфным), а ядра всех клеток расположены на одном уровне, образуя один ряд. По форме клеток такой эпителий подразделяют на цилиндрический (столбчатый), кубический, плоский. Многорядный эпителий содержит клетки разной формы (второе его название в связи с этим – анизоморфный), их ядра расположены на разных уровнях и образуют несколько рядов. Этот эпителий еще называется псевдомногошаровый, потому что напоминает своим видом многослойный, но в действительности все клетки имеют связь с базальной мембраной, т.е. образуют один слой. Многослойный плоский эпителий делится на многослойный плоский ороговевающий и многослойный плоский неороговевающий. В некоторых органах встречается многослойный кубический, многослойный цилиндрический и переходный эпителий. 0. Морфологическая классификация покровных эпителиев Однослойные эпителии – такие, в которых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной. В зависимости от формы клеток различают плоский, кубический илипризматический эпителий. Однослойные призматические эпителии в зависимости от структур, располагающихся на апикальной поверхности или внутри клеток призматического эпителия, бывают каемчатые, реснитчатые или железистые. Например: если на апикальной поверхности эпителио цитов располагаются микро ворсинки – это каемчатый эпителий, реснички – реснитчатый, а если внутри эпителиоцитов хорошо развит секреторный аппарат – железистый. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и вы соты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, называется многорядный, или псевдомногослойный. Многослойные эпителии – это такие, в которых с ба зальной мембраной непосредственно связан лишь один, нижний слой клеток, а остальные слои с базальной мембраной не контактируют. Многослойный эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верх них слоев в роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Эти эпителии называютплоскими по форме поверхностного слоя клеток. Переход ный эпителийвыстилает мочевыводящие пути (мочевой пузырь, мочеточники и др). Переходный, поскольку этот эпителий меняет форму поверхностных клеток и количество слоёв при растяжении стенки мочевыводящих путей Многослойный плоский неороговевающий эпителийпокрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полость рта, пищевода, влагалища. В нем различают три слоя: а) базальный слой состоит из эпите лиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые и камбиальные клетки, способные к митотическому делению (за счет новооб разующихся клеток происходит смена эпителиоцитов выше лежащих слоев эпителия); б) шиповатый (промежуточный) слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы, связанных между собой десмосомами; в) плоский (поверхностный) слой – заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) покрывает поверхность кожи. Эпидермис кожи ладоней и подошв имеет значительную толщину и в нем различают 5 основных слоев: а) базальный слой состоит из призматических по форме эпите лиоцитов, содержащих в цитоплазме кератиновые промежуточные филаменты, здесь же находятся стволовые и камбиальные клетки, после деления которых, часть новообразованных клеток перемещается в вышележащие слои; б) шиповатый слой – образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами; тонофиламенты этих клеток образуют пучки – тонофибриллы, появляются гранулы с липидами – кератиносомы; в) зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна белка филагрина и кератолинина; г) блестящий слой образован плоскими клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы, а цитоплазма заполнена белком кератоли нином; д) роговой слой состоит из постклеточных структур – роговых чешуек; они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха; самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и отпадают с поверхности эпителия, а на смену им приходят новые клетки из базального слоя. Многослойный переходный эпителийвыстилает мочевыводящие пути (чашечки и лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь), которые подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают следующие слои клеток: а) базальный; б) промежуточный; в) поверхностный. При растяжении клетки поверхностного слоя уплощаются, а промежуточного – встраиваются между базальными; при этом количество слоёв уменьшается. Базальная мембрана — тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия. Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis). Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.[2] СТРОЕНИЕ • Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) — толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки. • Темная (плотная) пластинка (lamina densa) — толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат. • Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) — состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку). Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома — сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на: • двухслойные; • трехслойные: • прерывистые; • сплошные. Функции базальной мембраны Править • Структурная; • Фильтрационная (в почечных клубочках); • Путь клеточных миграций; • Детерминирует полярность клеток; • Влияет на клеточный метаболизм; • Играет важную роль в регенерации тканей; • Морфогенетическая. Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности. Регенерация эпителия осуществляется, как правило, полностью, поскольку эпителий обладает высокой регенерационной способностью. Особенно хорошо регенерирует покровный эпителий (многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий, переходный, однослойный призматический и многорядный мигающий). Например, восстановление многослойного плоского ороговевшего эпителия осуществляется за счет размножения клеток росткового слоя. Образующиеся эпителиальные клетки сначала покрывают дефект одним слоем. Позже пласт эпителия становится многослойным, клетки его дифференцируются, и он приобретает все признаки эпидермиса, который включает в себя базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои.   При нарушении регенерации эпителия кожи образуются незагоюючи язвы, нередко с разрастанием на периферии атипичного эпителия, что является источником для развития рака кожи.   На слизистых оболочках, покрытых цилиндрическим эпителием, дефекты также замещаются путем надвигающейся на них юных мало дифференцированных клеток, появляются как результат размножения клеток из состава тех желез, которые сохранились (в кишечнике – либеркюновых, в матке – маточных желез). В дальнейшем эти клетки созревают, становятся высокими, приобретают цилиндрической формы. На серозных оболочках (брюшина, плевра, перикард) восстановление структуры дефекта в месте повреждения ткани также происходит путем кариокинезу клеток, которые сохранились. При этом вновь образованные клетки изначально имеют большие размеры и кубическую форму, а затем уменьшаются в размерах, становятся сплющенными.   Регенерация специализированного эпителия органов (печени, поджелудочной железы, почек, желез внутренней секреции) осуществляется по типу регенерационной гипертрофии: в участках повреждения ткань замещается рубцом, а по периферии его происходит гиперплазия и гипертрофия клеток паренхимы.   В печени участок некроза всегда подвергается рубцеванию, однако в остальной части органа состоится интенсивное новообразование клеток, а также гиперплазия внутриклеточных структур, что сопровождается их гипертрофией. Регенерационные возможности печени очень высоки.   В почках при некрозе эпителия канальцев происходит размножение сохранившихся нефроцитов и восстановление канальцев при условии сохранения базальной мембраны. При ее разрушении (тубулорексис) эпителий восстанавливается, и каналец замещается соединительной тканью. Не восстанавливается каналец, который погиб, и в том случае, когда одновременно гибнет и сосудистый клубочек. В поджелудочной железе регенерационные процессы хорошо выражены как в экзокринных отделах, так и в панкреатических островках. В железах внутренней секреции восстановительные процессы представлены неполной регенерацией. Стволовы́е кле́тки — недифференцированные (незрелые) клетки, имеющиеся у многих видов многоклеточных организмов. Стволовые клетки способны самообновляться, образуя новые стволовые клетки, делиться посредством митоза и дифференцироваться в специализированные клетки, то есть превращаться в клетки различных органов и тканей. Развитие многоклеточных организмов начинается с одной стволовой клетки, которую принято называть зиготой. В результате многочисленных циклов деленияи процесса дифференцировки образуются все виды клеток, характерные для данного биологического вида. В человеческом организме таких видов клеток более 220. Стволовые клетки сохраняются и функционируют и во взрослом организме, благодаря им может осуществляться обновление и восстановление тканей и органов. Тем не менее, в процессе старенияорганизма их количество уменьшается. В современной медицине стволовые клетки человека трансплантируют, то есть пересаживают в лечебных целях. Например, трансплантация гемопоэтических стволовых клеток производится для восстановления процесса гемопоэза (кроветворения) при лечении лейкозов и лимфом.

38.Железистые эпителии Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи. Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул. Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса. Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками. Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ — синтез и накопление секрета — выведение секрета. Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам. Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем. Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: • мерокриновый (или эккриновый), • апокриновый и • голокриновый. При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновомтипе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции). Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления цАМФ (циклического аденозин-монофосфата). При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

39.Эндокринные железы (железы внутренней секреции) — железы и параганглии, синтезирующие гормоны, которые выделяются в кровеносные (венозные) или лимфатические капилляры. Эндокринные железы не имеют выводных протоков (в отличие от экзокринных желез). К железам внутренней секреции относятся: • Щитовидная железа • Паращитовидные железы • Вилочковая железа (тимус) • Надпочечники • Параганглии • Инкреторная часть поджелудочной железы. • Гипоталамо-гипофизарная система(гипоталамус, гипофиз). • Эпифиз В зависимости от топографии, функционального главенства, общего и взаимного влияния по современной классификации эндокринные органы подразделяются на: · центральные: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, глиоэпендимные железы (субфорникальные и субкомиссуральные), расположенные в головном мозге и интраспинальный орган, находящийся в крестцовом отделе спинного мозга; · периферические: щитовидная и паращитовидные железы, надпочечник; параганглии – гломусы, симпатические тельца; · смешанные эндоэкзокринные: гонады (яичко, яичник), плацента, поджелудочная железа, обладающие внутрисекреторной частью в виде панкреатических островков и интерстициальных клеток; · одиночные гормонопродуцирующиеклетки внутренних органов, объединенные в диффузную эндокринную систему (АРУД, ПОДПА и систему клеток не нервного происхождения). По функции железы внутренней секреции разделяются: · на железы смешанной эндо – и экзокринной функции: половые, поджелудочная, плацента; · железы тольковнутренней секреции – гипоталамус, гипофиз, эпифиз, глиоэпендимные (субфорникальные и субкомиссуральные) железы, интраспинальный орган, надпочечники, щитовидная и паращитовидные железы. СТРОЕНИЕ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ К органам эндокринной системы относятся гипоталамус, гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, островки поджелудочной железы, надпочечники, яички и яичники. Во время беременности плацента также действует как эндокринная железа – в дополнение к другим своим функциям. Гипоталамус выделяет несколько гормонов, которые влияют на функцию гипофиза: одни стимулируют, а другие подавляют выработку гормонов гипофизом. Гипофиз иногда называют главной эндокринной железой. Вырабатывая соответствующие гормоны, он влияет на многие другие эндокринные железы и координирует их деятельность. Но некоторые гормоны гипофиза оказывают прямое воздействие на биохимические процессы в организме. Скорость выработки гормонов гипофизом контролируется по принципу обратной связи: уровень других гормонов в крови сигнализирует гипофизу, что он должен замедлить или ускорить работу. Не все эндокринные железы находятся под контролем гипофиза, некоторые реагируют непосредственно или косвенно на концентрацию определенных веществ крови: • клетки поджелудочной железы, вырабатывающие инсулин, реагируют на уровень глюкозы и жирных кислот • паращитовидные железы реагируют на содержание кальция и фосфатов • мозговое вещество надпочечников (часть надпочечника) отвечает на прямую стимуляцию парасимпатической нервной системы. Гормоны или гормоноподобные вещества вырабатываются многими органами, в том числе и не относящимися к эндокринной системе. Некоторые из этих органов вырабатывают вещества, которые действуют только в непосредственной близости от места их высвобождения и не выделяют свой секрет в кровь. Например, мозг вырабатывает много гормонов, которые влияют главным образом на нервную систему или на два органа, в то время как другие воздействуют на весь организм в целом. Например, тиреотропный гормон, вырабатываемый гипофизом, воздействует только на щитовидную железу. Щитовидная железа, в свою очередь, выделяет тиреоидные гормоны, влияющие на все клетки организма. Инсулин, выделяемый островковыми клетками поджелудочной железы, воздействует на обмен углеводов, белков и жиров в организме.

40.Ткани внутренней среды – это группа тканей, которые вместе с эпителием относятся к так называемым общим тканей. Тканями внутренней среды является кровь, лимфа и соединительная ткань со всеми ее разновидностями. Несмотря на то, что отдельные разновидности тканей внутренней среды по внешним признакам значительно отличаются между собой (например, кровь и костная ткань), есть все основания для объединения их в единый тканевой тип, а именно: общность происхождения, строения и функции. Общность происхождения этих тканей является весомой признаку и состоит в том, что все они развиваются из мезенхимы. Мезенхима – примитивная соединительная ткань, которая существует лишь на ранних стадиях эмбрионального развития. По строению мезенхима напоминает сетку, так как клетки ее должны звездчатую или веретенообразную форму и контактируют друг с другом своими отростками. В петлях сетчатого остова содержится студенистая масса – межклеточное вещество, плотность которой колеблется с изменениями обмена веществ. С мезенхимы путем дифференциации развивающихся кровь, лимфа и все виды соединительной ткани. Общность строения этих тканей заключается в наличии межклеточного вещества, в количественном отношении преобладает над клетками. На основе строения межклеточного вещества можно выделить основные типы тканей внутренней среды: Межклеточное вещество крови и лимфы является редкой (плазма), а волокнистые структуры в ней отсутствуют, поэтому эти виды тканей внутренней среды имеют жидкую консистенцию, хотя кровь может терять текучесть при условии превращения фибриногена в фибрин и свертываемость. В собственно соединительной ткани количество волокон может быть умеренной (рыхлая волокнистая ткань) или более значительной (плотная волокнистая ткань). Консистенция зависит от соотношения основного межклеточного вещества и волокон (преимущественно коллагеновых). Хрящевая ткань содержит хорошо развитую основную межклеточное вещество и волокна, в результате чего этот вид тканей внутренней среды характеризуется большой прочностью и упругостью и относится к так называемым скелетных тканей. Костная ткань содержит хорошо развитую основную межклеточное вещество. Высокая степень минерализации (около 70% костной ткани составляют фосфорнокислая соли кальция в форме кристаллов гидроксиапатита) и толстые параллельные пучки коллагеновых волокон (так называемые костные пластинки) обеспечивают прочность кости. Функции тканей внутренней среды разнообразны, но их обычно объединяют под общим названием “опорно-трофические ткани”. Они выполняют следующие функции: трофическую, защитную, опорную (механическую). Функциональные особенности различных видов тканей внутренней среды в значительной степени зависят от физико-химических свойств межклеточного вещества. КРОВЬ Кровь — жидкая подвижная[1]соединительная ткань внутренней среды организма, которая состоит из жидкой среды — плазмы и взвешенных в ней клеток — форменных элементов: клеток лейкоцитов, постклеточных структур (эритроцитов) и тромбоцитов (кровяные пластинки). Циркулирует по замкнутой системе сосудов под действием силы ритмически сокращающегося сердца и не сообщается непосредственно с другими тканями тела ввиду наличия гистогематических барьеров. В среднем, у мужчин в норме объём крови составляет 5,2 л, у женщин — 3,9 л[2]:93, тогда как у новорожденных её количество составляет 200—350 мл[3]. Массовая доля крови в общей массе тела человека для взрослого человека составляет 6—8%[3]. У позвоночных кровь имеет красный цвет (от бледно- до тёмно-красного). Сами эритроциты жёлто-зелёные и лишь в совокупности образуют красный цвет, в связи с наличием в них гемоглобина. У некоторых моллюсков и членистоногих кровь имеет голубой цвет за счёт наличия гемоцианина. У человека кровь образуется из кроветворных стволовых клеток, количество которых составляет около 30000, в основном в костном мозге, а также в пейеровых бляшках тонкой кишки, тимусе, лимфатических узлах и селезёнке[3]. Изучением крови занимается раздел медицины под названием гематология ГЕМОЦИТОПОЭЗ Кроветворение (гемоцитопоэз) В зависимости от периода жизни организма различают: – Эмбриональный гемоцитопоэз – обеспечивает развитие крови как ткани из мезенхимы. – Постэмбриональный гемоцитопоэз – обеспечивает физиологическую регенерацию крови из стволовых клеток крови. Этапы эмбрионального гемоцитопоэза: 0. Кроветворение в стенке желточного мешка (мезобластический) 0 с 3 недели до 4 месяца эмбрионального развития. 0. Печеночно-селезеночный – с 6 недели по 7-9 месяц эмбрионального развития. 0. Костномозговой (медуллярный) – с 3-4 месяца эмбрионального и до конца. 3 типа гемоглобина соответствуют 3 этапам эмбрионального кроветворения: 0. Эмбриональный 0. Фетальный Hb F 0. Гемоглобин взрослого – Hb A – (переход к нему заканчивается через 6 месяцев после рождения ребенка). Специализированные ткани в кроветворных органах: 0. Миелоидная ткань – находится в красном костном мозгу и создает условия для образования клеток крови (всех, кроме Т-лимфоцитов), 0. Лимфоидная ткань – в тимусе, селезенке, лимфатических узлах и фолликулах слизистых оболочек. Ф – образование клонов лимфоцитов. Микроокружение – это совокупность структур и факторов в органах кроветворения, которые обеспечивают процесс размножения и развития клеток крови. Унитарная теория кроветворения: все клетки крови образуются из одной стволовой клетки крови (СКК).  Доказана опытом канадских ученых Тилла и Мак-Каллока по пересадке красного костного мозга мышам (1961г.). Название опыта: Метод образования селезеночных колоний. Постэмбриональное кроветворение (6классов клеток или этапов) 0. СКК 0. ПСКК 0. Унипотентные клетки или КОЭ 0. Бласты 0. Созревающие клетки

41. Ткани внутренней среды. Лимфа. Лимфоцитопоэз.

Лимфа Лимфа (лат. lympha — влага) представляет собой слегка желтоватую жидкость белковой природы, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из лимфоплазмы (plasma lymphae) и форменных  элементов. По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но  содержит меньше белков. Среди фракций белка альбумины преобладают над глобулинами. Часть белка составляют ферменты — диастаза, липаза и гликолитические ферменты. Лимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые сахара, NaCl, Na2CO3 и др., а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо. Форменные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами (98 %), а также моноцитами и другими видами лейкоцитов, иногда в ее составе обнаруживаются эритроциты. Лимфа накапливается в лимфатических капиллярах тканей и органов, куда под влиянием  различных факторов, в частности осмотического и гидростатического давления, из тканей постоянно поступают различные компоненты лимфоплазмы. Из капилляров лимфа перемещается в периферические лимфатические сосуды, по ним — в лимфатические узлы, затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь. Состав лимфы постоянно меняется. Различают лимфу периферическую (до лимфатических узлов), промежуточную  (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатического протоков). Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в  межклеточные пространства и образованием тканевой жидкости.

Лимфоцитопоэз проходит следующие стадии: СКК — КОЕ-Л (лимфоидная родоначальная мультипотентная клетка) — унипотентные предшественники лимфоцитов (пре-Т-клетки и пре-В-клетки) —лимфобласт (lymphoblastus) —пролимфоцит —лимфоцит. Особенностью лимфоцитопоэза является способность дифференцированных клеток (лимфоцитов) дедифференцироваться в бластные формы. Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе приводит к образованию из унипотентных предшественников Т-бластов, из которых формируются эффекторные лимфоциты — киллеры, хелперы, супрессоры. Дифференцировка унипотентных предшественников В-лимфоцитов в лимфоидной ткани ведет к образованию плазмобластов (plasmoblastus), затем проплазмоцитов, плазмоцитов (plasmocytus).

42. Кровь. Основные компоненты крови как ткани – плазма и форменные элементы. Функции крови.

Кровь (sanguis, haima) является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, —плазмы и взвешенных в ней форменных элементов —эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок. Плазма составляет 55—60 % объема крови, а форменные элементы —40—45 %. Кровь в организме человека составляет 5—9 % массы тела. В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5—5,5 л крови.

Функции крови . Кровь осуществляет в организме различные функции. Она является транспортным средством, поддерживает постоянство «внутренней среды» организма (гомеостаз) и играет главную роль в защите от чужеродных веществ.

1)Транспорт. Кровь переносит газы — кислород и диоксид углерода, а также питательные вещества к печени и другим органам после всасывания в кишечнике. Такой транспорт обеспечивает снабжение органов и обмен веществ в тканях, а также последующий перенос конечных продуктов метаболизма для их выведения из организма легкими, печенью и почками. Кровь осуществляет также перенос гормонов в организме

2) Гомеостаз. Кровь поддерживает водный баланс между кровеносной системой, клетками (внутриклеточным пространством) и внеклеточной средой. Кислотно-основное равновесие в крови регулируется легкими, печенью и почками . Поддержание температуры тела также зависит от контролируемого кровью транспорта тепла.

3)Защита. Против чужеродных молекул и клеток, проникающих в организм, кровь обладает неспецифическими и специфическими механизмами защиты. К специфической защитной системе относятся клетки иммунной системы и антитела.

4)Гемостаз. Для предотвращения кровопотери при повреждении кровеносных сосудов в крови существует эффективная система коагуляции — физиологическое свертывание .Растворение кровяных сгустков (фибринолиз) также обеспечивается кровью .

Клетки крови.  Нерастворимыми элементами крови являются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

К лейкоцитам принадлежат различные формы гранулоцитов, моноцитов и лимфоцитов . Эти клетки различаются между собой размерами, функцией и местом образования. Тромбоциты являются клеточными фрагментами больших клеток-предшественников мегакариоцитов костного мозга. Главная функция тромбоцитов — участие в коагуляции крови. В. Состав плазмы крови  Плазма крови является водным раствором электролитов, питательных веществ, метаболитов, белков, витаминов, следовых элементов и сигнальных веществ.

43. Содержание форменных элементов в крови взрослого человека. Формула крови. Возрастные и половые особенности крови.

Кровь (sanguis, haima) является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, —плазмы и взвешенных в ней форменных элементов —эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок. Плазма составляет 55—60 % объема крови, а форменные элементы —40—45 %. Кровь в организме человека составляет 5—9 % массы тела. В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5—5,5 л крови.

Возрастные изменения крови. Число эритроцитов в момент рождения и в первые часы жизни выше, чем у взрослого человека, и достигает 6,0—7,0 •10^12/л. К 10—14 сут оно равно тем же цифрам, что и во взрослом организме. В последующие сроки происходит снижение числа эритроцитов с минимальными показателями на 3—6-м месяце жизни (физиологическая анемия). Число эритроцитов становится таким же, как и во взрослом организме, в период полового созревания. Для новорожденных характерно наличие анизоцитоза (разнообразие размеров) с преобладанием макроцитов, увеличенное содержание ретикулоцитов, а также присутствие незначительного числа ядросодержащих предшественников эритроцитов.

Число лейкоцитов у новорожденных увеличено и достигает 10,0—30,0 •109/л. В течение 2 нед после рождения число их падает до 9,0—15,0 •10^9/л. Количество лейкоцитов достигает к 14—15 годам уровня, который сохраняется у взрослого. Соотношение числа нейтрофилов и лимфоцитов у новорожденных такое же, как и у взрослых 4,5—9,0 109/л. В последующие сроки содержание лимфоцитов возрастает, а нейтрофилов падает, и, таким образом, к 4-м суткам количество этих видов лейкоцитов уравнивается (первый физиологический перекрест лейкоцитов). Дальнейший рост числа лимфоцитов и падение нейтрофилов приводят к тому, что на 1—2-м году жизни лимфоциты составляют 65 %, а нейтрофилы —25 %. Новое снижение числа лимфоцитов и повышение нейтрофилов приводят к выравниванию обоих показателей у 4-летних детей (второй физиологический перекрест). Постепенное снижение содержания лимфоцитов и повышение нейтрофилов продолжаются до полового созревания, когда количество этих видов лейкоцитов достигает нормы взрослого.

44. Эритроциты: размеры, форма, строение и функции, классификация эритроцитов по форме, размерам, степени зрелости. Особенности строения плазмоллемы эритроцита. Ретикулоциты.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов —дыхательная —транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом —гемоглобином —сложным белком, имеющим в своем составе  железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9—5,5х10 ^12 л, а у женщин — 3,7—4,9 х10 ^12  /л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Форма и строение. Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу (80—90 %) составляют эритроциты двояковогнутой формы —дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов —шиловидные эритроциты, или эхиноциты (~ 6 %), куполообразные, или стоматоциты (~ 1—3 %), и шаровидные, или сфероциты (~ 1 %). Процесс старения эритроцитов идет двумя путями —кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы.

Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в кровиобнаруживаются «тени» (оболочки) эритроцитов (рис. 66). Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1—5 %), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис. 67). При обычной гематологической окраске азур П-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Но). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов.

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большнство эритроцитов (~ 75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами (- 12,5 %). Микроциты имеют диаметр <7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Плазмолемма. Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15—250 КД. Более 60 % всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки -гликофорин и полоса 3. Спектрин составляет 25 % массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита.

45. Лейкоциты: классификация и общая характеристика. Лейкоцитарная формула. Гранулоциты- нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, их содержание, размеры, форма, строение, основные функции, особенности строения специфических гранул.

Общая характеристика и классификация. Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4—9 •10^9/л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты (granulocytus), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus). У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому —Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты (см. рис. 63). Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического иумственного напряжения и др. и при различных заболеваниях. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения. Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия,через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей —продуктов распада тканей,бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты —макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).

Гранулоциты (зернистые лейкоциты)

К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра. Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофильные лейкоциты, или нейтрофилы) —самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0—5,5 •10^9/л крови D8—78 % от общего числа лейкоцитов). Их диаметр в мазке крови 10—12 мкм, а в капле свежей крови 7—9 мкм. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3—5 сегментов, соединенных тонкими перемычками.

Эозинофильные гранулоциты (оксифильные или ацидофильные лейкоциты, эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет 0,02—0,3 х10^9/л, или 0,5—5 % от общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови 12—14 мкм, в капле свежей крови —9—10 мкм. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы —аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами.

Базофильные гранулоциты (базофильные лейкоциты, или базофилы).

Количество базофилов в крови составляет 0—0,06 •10^9/л, или 0—1 % от общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови равен 11—12 мкм, в капле свежей крови —около 9 мкм. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки; в цитоплазме выявляются все виды органелл —эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые филаменты (см. рис. 70, В). Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро, размеры которых варьируют от 0,5 до 1,2 мкм1. Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, ГАГ (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы и другие энзимы. Как и нейтрофилы, базофилы образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты —лейкотриены,простагландины.

46. Агранулоциты- моноциты, лимфоциты, количество, размеры, особенности строения и функции. Характеристика лимфоцитов – количество, морфофункциональные особенности, типы.

Агранулярные Лейкоциты.

К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В  отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической  зернистости, а их ядра не сегментированы. Лимфоциты (lymphocytus). В крови взрослых людей они составляют 19—37% от общего числа лейкоцитов A,0—4,0109/л). Величина лимфоцитов в мазке крови значительно варьирует — от 4,5 до 10 мкм. Среди них различают малые лимфоциты (диаметром 4,5—6 мкм), средние (диаметром 7—10 мкм) и  большие (диаметром 10 мкм и более) (см. рис. 63). Большие лимфоциты  встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра  округлой или бобовидной формы, содержащего компактный гетерохроматин, и  относительно узкого ободка базофильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул  (лизосомы). Малые лимфоциты составляют большую часть (85—90 %) всех  лимфоцитов крови человека. При электронной микроскопии в их ядрах выявляются небольшие впячивания; гетерохроматин расположен преимущественно по  периферии ядра (рис. 72). В цитоплазме обнаруживаются везикулы, лизосомы, свободные рибосомы, полисомы, митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли, небольшое количество элементов гранулярной эндоплазматической сети. Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных  реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике  поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: В- лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты.

Моноциты (monocytus). В капле свежей крови эти клетки лишь немного крупнее других лейкоцитов (9—12 мкм), в мазке крови они сильно  распластываются по стеклу и размер их достигает 18—20 мкм. В крови человека количество моноцитов колеблется в пределах 3—11 % от общего числа  лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации:  встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые ядра с  многочисленными выступами и углублениями. Гетерохроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру, но обычно в больших количествах он располагается под ядерной мембраной. В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек. Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма  лимфоцитов. При окраске по методу Романовского — Гимзы она имеет  бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра; в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом). Характерны наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и  образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии. Моноциты  относятся к макрофагической системе организма, или к так  называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток,  находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в крови варьирует от 36 до 104 ч. Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

47. Кровяные пластинки (тромбоциты). Размеры, строение, функция.

Кровяные пластинки, тромбоциты (thrombocytus), в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой, овальной или верете новидной формы размером 2—4 мкм. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их в крови человека колеблется от 2,0- Ю’/л до 4,0- 10*/л. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток, костного мозга. Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. При окраске мазков крови азур Il-эозином в кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер, структура и окраска которых могут варьировать в зависимости от стадии развития кровяных пластинок. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых —в розовый (оксифилен).

В популяции тромбоцитов различают 5 основных видов кровяных пластинок:

1) юные — с голубым (базофильным) гиаломером и единичными азурофильными гранулами в грануломере красновато-фиолетового цвета A—5 %); 2) зрелые —со слабо-розовым (оксифильным) гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью в грануломере (88 %); 3) старые — с более темным гиаломером и грануломером D %); 4) дегенеративные — с серовато-синим гиаломером и плотным темно-фиолетовым грануломером (до 2 %); 5) гигантские формы раздражения — с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером, размерами 4—6 мкм B %). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых. При заболеваниях соотношение различных форм тромбоцитов может изменяться, что учитывается при постановке диагноза. Повышение количества юных форм наблюдается у новорожденных. При онкологических заболеваниях увеличивается число старых тромбоцитов.

48. Лимфа. Лимфоплазма и форменные элементы. Связь с кровью, понятие о рециркуляции лимфоцитов.

Лимфа Лимфа (лат. lympha — влага) представляет собой слегка желтоватую жидкость белковой природы, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из лимфоплазмы (plasma lymphae) и форменных  элементов. По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но  содержит меньше белков. Среди фракций белка альбумины преобладают над глобулинами. Часть белка составляют ферменты — диастаза, липаза и гликолитические ферменты. Лимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые сахара, NaCl, Na2CO3 и др., а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо. Форменные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами (98 %), а также моноцитами и другими видами лейкоцитов, иногда в ее составе обнаруживаются эритроциты. Лимфа накапливается в лимфатических капиллярах тканей и органов, куда под влиянием  различных факторов, в частности осмотического и гидростатического давления, из тканей постоянно поступают различные компоненты лимфоплазмы. Из капилляров лимфа перемещается в периферические лимфатические сосуды, по ним — в лимфатические узлы, затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь. Состав лимфы постоянно меняется. Различают лимфу периферическую (до лимфатических узлов), промежуточную  (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатического протоков). Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в  межклеточные пространства и образованием тканевой жидкости.

49. Эмбриональный гемоцитопоэз. Развитие крови как ткани (гистогенез).

В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга: 1) мезобластический, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах —мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-йпо 9-ю неделю развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК); 2) печеночный, который начинается в печени с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7—8-й недели, развиваются Т-лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатические узлы (гемопоэз отмечается с 10-й недели); 3) медуллярный (костномозговой) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека оно начинается в конце 2-й —начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови.Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть СКК дифференцируется в первичные клетки крови (бласты), крупные клетки с базофильной цитоплазмой и ядром, в котором хорошо заметны крупные ядрышки. Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты). Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем оксифилъные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. В некоторых первичных эритробластах ядро подвергается кариорексису и удаляется из клеток, в других ядро сохраняется. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером по сравнению с нормоцитами и поэтому получившие название мегалоцитов. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Он характерен для эмбрионального периода, но может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях (злокачественное малокровие). Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты; сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты); размеры последних соответствуют эритроцитам (нормо цитам) взрослого человека (см. рис. 76, А). Развитие эритроцитов в стенкежелточного мешка происходит внутри первичных кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Часть СКК остается в недифференцированном состоянии и разносится током крови по различным органам зародыша, где происходит их дальнейшая дифференцировка в клетки крови или соединительной ткани. После редукции желточного мешка основным кроветворным органом временно становится печень.

Кроветворение в печени. Печень закладывается примерно на 3—4-й неделе эмбриональной жизни, а с 5-й недели она становится центром кроветворения. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно, походу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки крови, из которых образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Процесс их образования повторяет описанные выше этапы образования вторичных эритроцитов. Одновременно с развитием эритроцитов в печени образуются зернистые лейкоциты, главным образом нейтрофиль- ные и эозинофильные. В цитоплазме бласта, становящейся более светлой и менее базофильной, появляется специфическая зернистость, после чего ядро приобретает неправильную форму. Кроме гранулоцитов, в печени формируются гигантские клетки —мегакариоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Кроветворение в тимусе. Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 1—8-й неделе его эпителий начинает заселяться стволовыми клетками крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса. Увеличивающееся число лимфоцитов тимуса дает начало Т-лимфоцитам, заселяющим Т-зоны периферических органов иммунопоэза.

Кроветворение в селезенке. Закладка селезенки происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови, т.е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган. Образование эритроцитов и гранулоцитов в селезенке достигает максимума на 5-м месяце эмбриогенеза. После этого в ней начинает преобладать лимфоцитопоэз.

Кроветворение в лимфатических узлах. Первые закладки лимфатических узлов человека появляются на 7—8-й неделе эмбрионального развития. Большинство лимфатических узлов развивается на 9—10-й неделе. В этот же период начинается проникновение в лимфатические узлы стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. Однако формирование этих элементов быстро подавляется образованием лимфоцитов, составляющих основную часть лимфатических узлов. Появление единичных лимфоцитов происходит уже в течение 8—15-й недели развития, однако массовое «заселение» лимфатических узлов предшественниками Т- и В-лимфоцитов начинается с 16-й недели, когда формируются посткапиллярные венулы, через стенку которых осуществляется процесс миграции клеток. Из клеток-предшественников дифференцируются лимфобласты (большие лимфоциты), а далее средние и малые лимфоциты. Дифференцировка Т- и В-лимфоцитов происходит в Т-и В-зависимых зонах лимфатических узлов.

Кроветворение в костном мозге. Закладка костного мозга осуществляется на 2-м месяце эмбрионального развития. Первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития; в это время основную массу их составляют эритробласты и предшественники гранулоцитов. Из СКК в костном мозге формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскулярно. Часть СКК сохраняется в костном мозге в недифференцированном состоянии, они могут расселяться по другим органам и тканям и являться источником развития клеток крови и соединительной ткани. Таким образом, костный мозг становится центральным органом, осуществляющим универсальный гемопоэз, и остается им в течение постнатальной жизни. Он обеспечивает стволовыми кроветворными клетками тимус и другие гемопоэтические органы.

50. Постэмбриональный гемопоэз: физиологическая регенерация крови. Понятие о стволовых клетках крови и колониеобразующих единицах. Характеристика плюрипотентных предшественников (стволовых, коммитированных клеток), унипотентных предшественников, бластных форм. Морфологически неидентифицируемые и морфологически идентифицируемые стадии развития клеток крови (характеристика клеток в дифферонах: эритроциов, гранулоцитов, моноцитов, Т-лимфоцитов, В-лимфоцитов и кровяных пластинок ). Особенности Т-и В- лимфоцитопоэза во взрослом организме. Регуляция гемопоэза и лимфопоэза, роль микроокружения.

Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани (textus myeloideus), расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей . Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют такие органы, как тимус, селезенка, лимфатические узлы и др.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани (textus lymphoideus), которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет основные функции: образование Т- и В-лимфоцитов и иммуноцитов (плазмоцитов и др.)Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии —клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические.

51. Соединительные ткани. Общая характеристика соединительных тканей. Классификация. Источники развития. Гистогенез.

Соединительные ткани —это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах. Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации.

Функции соединительных тканей. Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную (биомеханическую),пластическую, морфогенетическую. Трофическая функция в широком смысле этого слова связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с участием в обмене веществ и поддержанием гомеостаза внутренней среды организма. В обеспечении этой функции главную роль играет основное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей,молекул питательных веществ, —интегративно-буферная среда. Защитная функция заключается в предохранении организма от нефизиологических механических воздействий (повреждений) и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (костной тканью), а также фагоцитарной деятельностью макрофагов и иммунокомпетентными клетками, участвующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Опорная (биомеханическая) функция обеспечивается прежде всего коллагеновыми и эластическими волокнами, образующими волокнистые основы всех органов, составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (минерализацией). Чем плотнее межклеточное вещество, тем значительнее опорная, биомеханическая функция. Пластическая функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефектов органов при их повреждении. Морфогенетическая (структурообразовательная) функция проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), регулирующем влиянии некоторых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей.

Классификация соединительных тканей. Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Последние в свою очередь подразделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая), две разновидности костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба

Гистогенез соединительных тканей. Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза.В дифференцировке мезенхимы отмечаются топофафическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза —резорбция путем апоптоза и новообразование ткани.Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).

52. Волокнистые соединительные ткани. Общая характеристика, классификация.

Развиваются структурнофункциональные особен ности соединительных тканей:

1)внутреннее расположение в организме;

2)преобладание межклеточного вещества над клет ками;

3)многообразие клеточных форм;

общий источник происхождения — мезенхима

1. Морфологическая и функциональная характери стика рыхлой волокнистой неоформленной соедини тельной ткани

Морфологические особенности, отличающие рых лую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей:

1) многообразие клеточных форм (9 клеточных типов);

2) преобладание в межклеточном веществе аморф ного вещества над волокнами.

53. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Фибробласты, их разновидности, фиброциты, миофибробласты, их происхождение, строение, участие в процессах фибриллогенеза.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Несмотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1) трофическая;

2) опорная — образует строму паренхиматозных ор ганов;

3) защитная — неспецифическая и специфическая

(участие в иммунных реакциях) защита; 4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов; 5) репаративная.

Структурная и функциональная характеристика клеточных типов рыхлой волокнистой соединитель ной ткани.

Фибробласты — преобладающая популяция клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Они неоднородны по степени зрелости и функ циональной специфичности и потому подразде

ляются на следующие субпопуляции: 1) малодифференцированные клетки;

2) дифференцированные или зрелые клетки, или соб ственно фибробласты;

3) старые фибробласты (дефинитивные) — фиброциты, а также специализированные формы фибробластов; 4) миофибробласты; 5) фиброкласты.

Макрофаги — клетки, осуществляющие защитную функцию,

Тканевые базофилы (тучные клетки) являются ис тинными клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Плазматические клетки (плазмоциты) —  клетки им мунной системы. Образуются из Влимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ. Функция: синтез иммуноглобулинов.

Жировые клетки (адипоциты) содержатся в рыхлой соединительной ткани в неодинаковых количествах в разных участках тела и в разных органах.

Функции жировых клеток:

1) депо энергетических ресурсов;

2) депо воды;

3) депо жирорастворимых витаминов и др.

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) — клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплаз ме пигментные включения (меланин)

54. Макрофаги, их происхождение, виды, строение, роль в защитных реакциях организма. Понятие о системе монокулеарных фагоцитов.

Макрофаги (макрофагоциты) (от греч. makros —большой, длинный,fagos —пожирающий) —это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофагов —свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся макрофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги серозных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макрофаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фиксированных (резидентных) макрофагов составляют макрофаги костного мозга и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (дендритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты (клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия).Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния (см. рис.83; рис. 86, А, Б). Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро-и остеокласты), имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера,округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др.

Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвреживание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма. Макрофаги имеют органеллы, синтезирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.).Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при воспалительных процессах.

55. Адипоциты (жировые клетки) белой и бурой жировой ткани, их происхождение, строение, функции.

Адипоцит  — клетка, из которой в основном состоит жировая ткань. Адипоциты участвуют в жировом обмене, обладают способностью накапливать жиры, которые в дальнейшем используется организмом для выработки энергии. Имеются две разновидности адипоцитов: белые жировые клетки и бурые жировые клетки. Соответственно белые и бурые адипоциты образуют белую и бурую жировую ткань. Белые жировые клетки участвуют в образовании белой жировой ткани. Эти клетки содержат крупную каплю жира, окружённую кольцом цитоплазмы. Ядро этих клеток сглажено и находится на периферии клетки. Накопленный и находящийся в клетке в полужидком состоянии жир представлен в основном триглицеридами и сложными эфирами холестерина. Белые жировые клетки обладают секрецией. Они выделяют резистин, адипонектин и лептин. Бурые жировые клетки участвуют в образовании бурой жировой ткани. Эти клетки имеют полигональную форму и содержат небольшие капельки жира, рассеянные по цитоплазме. Ядро клетки расположено эксцентрично. Клетка буквально напичкана митохондриями, из-за них жировая ткань приобретает бурый цвет. Бурый жир известен как «жир новорожденного ребенка», так как долгое время считалось, что он присутствует только у маленьких детей. Этот жир участвует в теплопродукции, а новорождённым помогает адаптироваться к новым условиям жизни уже без связи с материнским организмом. Адипоциты являются производными мезенхимальных стволовых клеток

56. Перициты, адвентициальные клетки, их происхождение, строение, функциональная характеристика.

Перици́т (от др.-греч. περι- — вокруг, около и κύτος — клетка), или клетка Руже́ — отростчатая клетка соединительной ткани. Перициты входят в состав стенок мелких кровеносных сосудов, в том числе капилляров. Предшественниками перицитов являются адвентициальные клетки.

Перициты играют следующие роли:

1)Регуляция пролиферативной активности эндотелиоцитов

2)Создание ложа роста для эндотелиоцитов

3)Активизация фактора роста эндотелиальной почки

4)Участие в создании новой базальной мембраны

Перициты выполняют разнообразные функции:

• регуляция просвета кровеносных капилляров и, соответственно, кровяного давления (перициты содержат большое количество актина и миозина; благодаря этой своей структурной особенности они в состоянии изменять просвет капилляров и таким образом регулировать местное кровяное давление. Данная функция получила название сократительной);
• фагоцитирование чужеродных частиц и клеточных фрагментов. Данное свойство характерно только для церебральных перицитов. В капиллярной сети мозга они выполняют функцию макрофагов. Соответственно, в цитоплазме церебральных перицитов располагается большое количество лизосом. В культуре тканей доказана способность перицитов к фагоцитозу и презентации антигенов. Благодаря макрофагальным свойствам перициты образуют «вторую линию защиты мозга» от нейротоксических молекул, которые преодолели барьер эндотелиальных клеток. Таким образом, они являются важной составной частью иммунной системы мозга. Сбой макрофагальной активности перицитов может стать одним из факторов развития целого ряда аутоиммунных заболеваний. Имеются данные об опосредованной роли перицитов в развитии болезни Альцгеймера;
• регуляция проницаемости гематоэнцефалического барьера;
• перициты могут также стабилизировать и контролировать созревание эндотелиальных клеток прямой коммуникацией между клеточной мембраной перицитов и клеток эндотелия (за счёт межклеточных контактов).

Адвентициальные клетки — малодифференцированные клетки фибробластического ряда, сопровождающие кровеносные сосуды. Являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов.

• Структурные особенности:веретенообразные (отростчатой формы) или уплощенные. Ядро овоидное, органеллы развиты слабо, слабобазофильная цитоплазма.
• Происхождение, дифференцировка:образуются из мезенхимы, являются малодифференцированными клетками мезенхимы;в процессе дифференцировки эти клетки могут превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты, остеобласты.
• Расположение:расположены снаружи от перицитов; окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором расположены эластические и коллагеновые волокна.

57. Плазматические клетки, их происхождение, строение, роль в иммунитете. Тучные клетки, их происхождение, строение, функции.

Плазматические клетки, плазмоциты — основные клетки, продуцирующие антитела в организме человека. Являются конечным этапом развития B-лимфоцита.

Плазматические клетки участвуют в гуморальном иммунном ответе, вырабатывая антитела. За одну секунду каждый плазмоцит вырабатывает до нескольких тысяч молекул иммуноглобулинов. Каждый плазмоцит секретирует иммуноглобулины только одного изотипа(класса), аллотипа и идиотипа, то есть антитела к одному эпитопу.

Плазматические клетки имеют овальную или округлую форму, диаметр в среднем 15-20 мкм. На световом микроскопе хорошо различимо ядро с глыбками гетерохроматина и крупным ядрышком, окруженное участком светлой цитоплазмы, где находится активный и хорошо развитый в связи с функцией клетки аппарат Гольджи. Остальная часть цитоплазмы плотная, заполнена цистернами грЭПР.

Плазматические клетки находятся в красном костном мозге, в селезёнке, в лимфоузлах. Считается, что клетки, обитающие в костном мозге, значительно дольше живут и функционируют, до нескольких десятков лет.

Тучные клетки. Тучные клетки, также называемые мастоцитами и лаброцитами – это малочисленная разновидность клеток иммунитета, которые находятся в соединительной ткани и имеют большое значение в развитии аллергии. По своему строению и значению они похожи на базофилы крови.

Строение тучной клетки типично: ядро, цитоплазма с заключенными в ней органеллами, мембрана. На поверхности мембраны расположены особые рецепторы – участки, к которым «приклеиваются» иммуноглобулины Е.  Сами клетки очень маленькие, но, невзирая на это, на каждой из них располагается 50-300 000 рецепторов.

В цитоплазме находятся гранулы, содержащие биологически активные вещества: гистамин, гепарин, протеазы, интерлейкины.

 Функции тучных клеток: Как уже говорилось, местом «обитания» этих клеток служит соединительная ткань, в которую они мигрируют из места своего образования – костного мозга. Притом располагаются они не по всему телу, а выборочно: преимущественно возле мест  возможного входа чужеродных объектов в организм (кожа, слизистая носа, гайморовых пазух, бронхов). Следовательно, их функция заключается в том, чтобы не допустить проникновения вредоносных частиц внутрь организма. Свою роль они реализуют так.

Когда в организм проникает аллерген, тучные клетки активируются. Иммуноглобулины Е, выделяющиеся лимфоцитами, прикрепляются к соответствующим рецепторам на мембранах лаброцитов и вызывают в них изменения. Их гранулы подходят к наружной мембране и сливаются с ней, выбрасывая наружу, за пределы клетки, свое биологически активное содержимое. Этот процесс называется дегрануляция тучных клеток.

Поступление в ткани выделяемого тучными клетками гистамина, гепарина и других веществ вызывает определенные биологические эффекты. Гепарин разжижает кровь и не дает ей свертываться, гистамин повышает проницаемость сосудов. В месте высвобождения этих соединений происходит отек тканей, сюда же из других частей организма привлекаются клетки, «отвечающие» за воспалительную реакцию.

58. Пигментные клетки, их происхождение, строение и функции.

Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты) содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Бывают не только в соединительной ткани, но и в составе эпителия, в частности, базальном слое эпидермиса. Меланоциты соединительной ткани, как правило, не производят меланин, а лишь фагоцитируют его (о чем свидетельствует отрицательная ДОФА-реакция).

Единственное исключение – люди монголоидного типа, у них в соединительной ткани дермы копчиковой области случаются меланин-синтезирующие пигментные клетки, которые формируют здесь так называемую монгольское пятно. Меланоциты, в отличие от других клеточных популяций соединительной ткани, происходят из клеток нервного гребня, а не из мезенхимы.

59. Межклеточное вещество. Общая характеристика и строение, основное вещество, его физико-химические свойства и значение, коллагеновые и эластические волокна, их роль, строение и химический состав. Представление о различных типах коллагена и их локализации в организме. Ретикулярные волокна. Происхождение межклеточного вещества. Возрастные изменения.

Межклеточное вещество, или внеклеточный матрикс (substantia intercellularis), соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

В эмбриогенезе человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восстанавливается.

Коллагеновые волокна

Коллагеновые структуры, входящие в состав соединительных тканей организмов человека и животных, являются наиболее представительными ее компонентами, образующими сложную организационную иерархию. Основу всей группы коллагеновых структур составляет волокнистый белок — коллаген, который определяет свойства коллагеновых структр.

Коллаген составляет более 30% общей массы белков тела, причем около 40% его находится в коже, около 50% – в тканях скелета и 10% – в строме внутренних органов.

Коллагеновые волокна в составе разных видов соединительной ткани определяют их прочность. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлениях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей толщиной 1—3 мкм и более. Длина их различна.

Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов.

Различают более 20 типов коллагена, отличающихся молекулярной организацией, органной и тканевой принадлежностью. Например:

• коллаген I типавстречается главным образом в соединительной ткани кожи, сухожилиях, костях, роговице глаза, склере, стенке артерий и др.;
• коллаген II типавходит в состав гиалиновых и фиброзных хрящей, стекловидного тела и роговицы глаза;
• коллаген III типанаходится в дерме кожи плода, в стенках крупных кровеносных сосудов, а также в ретикулярных волокнах (например, органов кроветворения);
• коллаген IV типа— встречается в базальных мембранах, капсуле хрусталика (в отличие от других типов коллагена он содержит гораздо больше боковых углеводных цепей, а также гидрооксилизина и гидрооксипролина);
• V тип коллагенаприсутствует в хорионе, амнионе, эндомизии, перимизии, коже, а также вокруг клеток (фибробластов, эндотелиальных, гладкомышечных), синтезирующих коллаген.

Коллаген IV и V типа не образует выраженных фибрилл.

В аминокислотном составе белка коллагена преобладает глицин (33% – каждая третья аминокислота), а также пролин и гидроксипролин.

Молекулы коллагена имеют длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных α-цепочек предшественника коллагена — проколлагена, свивающихся еще в клетке в единую тройную спираль. Проколлаген секретируется в межклеточное вещество. Проколлаген формирует первый, молекулярный, уровень организации коллагенового волокна.

Второй, надмолекулярный, уровень — внеклеточной организации коллагенового волокна — представляет агрегированные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы тропоколлагена, образующиеся путем отщепления концевых пептидов проколлагена. Сначала образуются протофибриллы, а 5—6 протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы толщиной около 5 нм.

При участии гликозаминогликанов, также секретируемых фибробластами, формируется третий, фибриллярный, уровень организации коллагенового волокна. Коллагеновые фибриллы представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 20—100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64—67 нм. Каждая молекула коллагена в параллельных рядах, как полагают, смещена относительно соседней цепи на четверть длины, что служит причиной чередования темных и светлых полос. В темных полосах под электронным микроскопом видны вторичные тонкие поперечные линии, обусловленные расположением полярных аминокислот в молекулах коллагена.

Четвертый, волоконный, уровень организации – коллагеновое волокно, образующееся путем агрегации фибрилл, имеет толщину 1 — 10 мкм (в зависимости от топографии). В него входит различное количество фибрилл — от единичных до нескольких десятков. Волокна могут складываться в пучки (волокон) толщиной до 150 мкм.

Коллагеновые волокна отличаются малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на 50%, а в разбавленных кислотах и щелочах — в 10 раз, но при этом волокно укорачивается на 30%. Способность к набуханию больше выражена у молодых волокон. При термической обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (греч. kolla — клей), что и дало название этим волокнам.

Разновидностью коллагеновых волокон являются ретикулярные и преколлагеновыеволокна. Последние представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. В их состав входят коллаген III типа и повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками органов кроветворения. Они образуют трехмерную сеть — ретикулум, что и обусловило их название.

Эластические волокна

Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым. Форма поперечного разреза волокон округлая и уплощенная. В рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические волокна широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых (0,2—1 мкм), но может достигать нескольких микрометров (например, в выйной связке). В составе эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный компоненты.

Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин — эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками. Для эластина характерно наличие двух производных аминокислот — десмозина и изодесмозина, которые участвуют в стабилизации молекулярной структуры эластина и придании ему способности к растяжению, эластичности.

Глобулярный белок эластин составляет первый, молекулярный, уровень организации эластического волокна.

Молекулы эластина вне клетки соединяются в цепочки — эластиновые протофибриллы – второй, надмолекулярный, уровень организации эластического волокна. Эластиновые протофибриллы в сочетании с гликопротеином (фибриллином) образуют микрофибриллы.

Четвертый уровень организации эластического волокна — волоконный. Зрелые эластические волокна содержат около 90 % аморфного компонента эластических белков (эластина) в центре, а по периферии — микрофибриллы.

Кроме зрелых эластических волокон, различают элауниновые и окситалановые волокна. В элауниновых волокнах соотношение микрофибрилл и аморфного компонента примерно равное, а окситалановые волокна состоят только из микрофибрилл.

Коллагеновые и эластические волокна в соединительной ткани образуют волокнистый остов с ориентированным, неориентированным и смешанным типами расположения волокон. Ориентированный (или оформленный) тип характеризуется параллельным расположением основной массы волокнистых структур (например, в сухожилиях, связках, фасциях). Неориентированный (или неоформленный) тип построен из волокон, не имеющих преимущественной ориентации (как например, дерма кожи). Смешанный тип волокнистого остова, как правило, имеет слоистое строение с чередованием направлений расположения волокнистых элементов.

Аморфный компонент межклеточного вещества

Клетки и волокна соединительной ткани заключены в аморфный компонент, или основное вещество (substantia fundamentalis). Эта гелеобразная субстанция представляет собой метаболическую, интегративно-буферную многокомпонентную среду, которая окружает клеточные и волокнистые структуры соединительной ткани, нервные и сосудистые элементы. В состав компонентов основного вещества входят белки плазмы крови, вода, неорганические ионы, продукты метаболизма паренхиматозных клеток, а также растворимые предшественники коллагена и эластина, протеогликаны, гликопротеины и комплексы, образованные ими. Все эти вещества находятся в постоянном движении и обновлении.

Гликозаминогликаны (ГАГ, ранее – “кислые мукополисахариды”) — полисахаридные соединения, – линейные полимеры, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц. Каждая из этих единиц содержит обычно гексуроновую кислоту и гексозамин (аминосахарид). Молекулы ГАГ содержат много гидроксильных, карбоксильных и сульфатных групп, имеющих отрицательный заряд, легко присоединяют молекулы воды и ионы, в частности Na+, и поэтому определяют гидрофильные свойства ткани. ГАГ проницаемы для кислорода и СО2, но предохраняют органы от проникновения чужеродных тел и белков. Гликозаминогликаны участвуют в формировании волокнистых структур соединительной ткани и их механических свойствах, репаративных процессах соединительной ткани, в регуляции роста и дифференцировке клеток. Среди гликозаминогликанов наиболее распространена в соединительной ткани гиалуроновая кислота, а также сульфатированные ГАГ: хондроитин-сульфаты (в хряще, коже, роговице), дерматансульфат (в коже, сухожилиях, в стенке кровеносных сосудов), кератансульфат, гепаринсульфат (в составе многих базальных мембран). Гепарин — гликозаминогликан, состоящий из глюкуроновой кислоты и гликозамина. В организме человека и животных он вырабатывается тучными клетками, является естественным противосвертывающим фактором крови.

Соединения белков с ГАГ носят название протеогликаны (ПГ). В соединительных тканях протеогликаны образуют сложные протеогликановые комплексы, определяющие во многом свойства всего межклеточного вещества.

В основе протеогликанового комплекса лежит длинная (около 1700 нм) линейная молекула гиалуроновой кислоты, к которой присоединяются 70-100 молекул протеогликанов.

Полианионная природа ПГ позволяет им обеспечивать транспорт воды, солей, аминокислот. Пространственная организация ПГ-комплексов образует своеобразное молекулярное сито, регулирующее диффузию воды и низкомолекулярных продуктов питания и обмена. Нарушение пористости этого “фильтра”, например, при возрастном отношении гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфатов в стенках сосудов является одной из предпосылок к развитию атеросклероза.

Гликопротеины (ГП, “неколлагеновые белки”) — класс соединений белков с олигосахаридами (гексозаминами, гексозами, фукозами, сиаловыми кислотами). Гликопротеины входят в состав как волокон, так и аморфного вещества. К ним относятся:

• растворимые ГП, связанные с протеогликанами;
• ГП кальцинированных тканей;
• ГП, связанные с коллагеном (структурные ГП и ГП базальных мембран).

Гликопротеины играют большую роль в формировании структуры межклеточного вещества соединительной ткани и также определяют его функциональные особенности (примеры ГП: фибронектин, хондронектин, фибриллин, ламинин и др.).

Фибронектин — главный поверхностный гликопротеин фибробласта. В межклеточном пространстве он связан главным образом с интерстициальным коллагеном. Полагают, что фибронектин обусловливает липкость, подвижность, рост и специализацию клеток.

Фибриллин формирует микрофибриллы, усиливает связь между внеклеточными компонентами.

Ламинин — компонент базальной мембраны, состоящий из трех полипептидных цепочек, связанных: между собой дисульфидными соединениями, а также с коллагеном V типа и поверхностными рецепторами клеток.

60. Плотная волокнистая соединительная ткань, ее разновидности, строение и функции. Сухожилие как орган.

Плотные волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках1, в фиброзных мембранах.

Сухожилие (tendo). Оно состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Между этими пучками располагаются фиброциты и небольшое количество фибробластов и основного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками (tendinocyti). Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка,называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани —перитенонием. Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка.

61. Специализированные соединительные ткани. Ретикулярная ткань, строение, гистофизиология и значение.

Соединительные ткани со специальными свойствами Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Эта ткань образует строму всех кроветворных органов (за исключением тимуса) и, обеспечивает трофику гемопоэтических клеток, влияет на направление их дифференцировки. Жировая ткань состоит из скопления жировых кле# ток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань. Белая жировая ткань распространена в различных частях тела и во внутренних органах, неодинаково вы# ражена у разных субъектов и на протяжении онтогене# за. Она представляет собой скопление типичных жи# ровых клеток (адипоцитов). Функции белой жировой ткани: 1) депо энергии; 2) депо воды; 3) депо жирорастворимых витаминов; 4) механическая защита некоторых органов . Локализуется она только в определенных местах: за грудиной, около лопаток, на шее, вдоль позвоночника. Бурая жировая ткань состоит из скопления бурых жи# ровых клеток, которые существенно отличаются от ти# пичных адипоцитов и по морфологии, и по характеру обмена веществ в них. Слизистая соединительная ткань встречается только в эмбриональном периоде в провизорных органах, и прежде всего — в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из меж# клеточного вещества, в котором локализуются фибро# бластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).

62. Жировая ткань, ее разновидности, строение и значение.

Жировая ткань представляет собой особый тип соединительной ткани, в котором преобладают жировые клетки, или адипоциты (лат. adeps — жир). В собственно соединительной ткани эти клетки выявляются поодиночке или в виде мелких групп, однако большинство их образуют крупные скопления и входят в состав жировых тканей, которые широко распространены по всему телу. В определенном смысле жировые ткани образуют один из наиболее крупных органов нашего тела. У мужчин нормального веса на жировую ткань приходится 15—20% массы тела, у женщин нормального веса — 20—25%. В организме жировая ткань является крупнейшим хранилищем энергии (в форме триглицеридов). Другими органами, которые накапливают энергию (в форме гликогена), являются печень и скелетные мышцы. жировая ткань является очень эффективным хранилищем энергии. Подкожный слой жировой ткани способствует приданию формы поверхности тела, а ее отложения в виде подушечек или прокладок действуют как поглотители ударов и толчков, преимущественно на подошвах и ладонях. Так как жир является плохим проводником тепла, он принимает участие в термоизоляции организма. Жировая ткань также заполняет пространства между другими тканями и способствует сохранению нормального положения органов..

Известны два типа жировой ткани, которые имеют различные расположение, структуру, цвет и свойства при развитии патологических процессов.

Однокапельная (обычная, или желтая) жировая ткань состоит из клеток, которые при полном развитии содержат одну крупную центрально расположенную каплю желтого жира в цитоплазме.

Многокапельная (или бурая) жировая ткань состоит из клеток, содержащих многочисленные липидные капли и множество коричневых митохондрий. Оба типа жировой ткани обладают богатым кровоснабжением.

Цвет однокапельной жировой ткани варьирует от белого до темно-желтого в зависимости от рациона; он обусловлен преимущественно присутствием каротиноидов, растворенных в жировых каплях, которые содержатся в клетках. Почти вся жировая ткань у взрослых относится к этому типу

Однокапельные жировые клетки в изолированном состоянии имеют сферическую форму, но в жировой ткани, где они плотно упакованы, их форма становится многогранной. Диаметр отдельных клеток варьирует от 50 до 150 мкм. Так как жировые капли удаляются спиртом и ксилолом, которые используют в стандартной гистологической технике, каждая клетка на обычных микроскопических препаратах выглядит как тонкое кольцо цитоплазмы, окружающее вакуоль, оставшуюся после растворения жировой капли, отсюда появилось ее другое название — перстеневидная клетка.

63. Пигментная ткань, особенности строения и значение.

Пигментная ткань – скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ.

пигментная ткань – это обычная рыхлая или плотная волокнистая соединительная ткань , содержащая большое количество пигментных клеток

локализация : сосудистая оболочка глаза , дерма в области сосков молочных желез , родимых пятен, невусов

Пигментные клетки, содержащие пигмент меланин , залегают в эпидермисе , особенно наружных половых органов и околососкового поля, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке. На 1 мм2 поверхности кожи приходится 1200 -1500 пигментных клеток. У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. Цвет глаз зависит от генетически детерминированного количества пигментных клеток в радужке глаза. Функции Меланоциты выполняют защитную функцию, так как выделение меланина является ответной защитной реакцией организма на ультрафиолетовое излучение. Имеют вид разветвлённых (деревообразных) клеток, отростки которых могут располагаться в различных слоях эпидермиса. Меланоциты вырабатывают пигменты, синтезирующиеся на основе меланина^[1]: черно-коричневый (эумеланин) и желто-красный (феомеланин), которые отвечают за окрашивание глаз, кожи и волос. Большинство меланоцитов располагаются в коже, внутреннем ухе, пигментированной части эпителия сетчатки глаза, а также сосудистого слоя глаз. У птиц и млекопитающих меланоциты находятся в основании волос и перьев и определяют окраску шерсти и оперения. У амфибий и рептилий изменение распределения пигмента внутри меланоцитов (меланофоров) связаны с изменениями окраски тела.

64. Слизистая ткань, строение и значение.

Слизистая ткань обнаруживается в основном в пупочном канатике. Она характеризуется изобилием основного вещества, состоящего преимущественно из гиалуроновой кислоты. Слизистая ткань имеет желеобразную консистенцию и содержит очень мало волокон. Клетки в этой ткани представлены главным образом фибробластами. Слизистая ткань является главным компонентом пупочного канатика, в котором ее часто называют вартоновым студнем. Она также обнаруживается в пульпе зубов в молодом возрасте.

Строение: клетки (малодифференцированные фибробласты) и межклеточное вещество (волокна и аморфное вещество). Слизистая ткань – это видоизменённая РВСТ, с небольшим количеством клеток и высокой концентрацией гиалуроновой кислоты в аморфном веществе. Мало коллагеновых волокон.Локализация: пупочный канатик (вартонов студень).Функция: защитная, т.к. препятствует сдавлению сосудов  пупочного канатика, образованию петель, узлов.

65. Скелетные ткани. Их общая характеристика. Классификация.

Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят:

• хрящевые ткани,
• костные ткани,
• дентин зуба и
• цемент зуба.

Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, – в основном, солей кальция и фосфатов.

Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы, – точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов мезодермы.

66. Хрящевые ткани. Общая характеристика. Виды хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая).

Хрящевая ткань является разновидностью твердой  соединительной ткани. Из названия понятно, что состоит она из хрящевых клеток и межклеточного вещества. Основная функция хрящевой ткани – опорная.

Хрящевая ткань обладает высокой упругостью и эластичностью. Для суставов хрящевая ткань очень важна – она исключает трение за счет выделения жидкости и смазывания суставов. Благодаря этому нагрузка на суставы существенно снижается.

К сожалению, с возрастом хрящевая ткань утрачивает свои свойства. Нередко хрящевая ткань повреждается и в молодом возрасте. Все потому, что хрящевая ткань очень склонна к разрушению. Очень важно вовремя заняться своим здоровьем, поскольку поврежденная хрящевая ткань – одна из основных причин заболеваний опорно-двигательного аппарата.

Виды хрящевой ткани

1. Гиалиновый хрящ
2. Эластический хрящ
3. Волокнистый хрящ

Гиалиновая хрящевая ткань встречается в составе хрящей гортани, бронхов, костных темафизов, в области присоединения ребер к грудине.

Из эластичной хрящевой ткани состоят ушные раковины, бронхи, гортань.

Волокнистая хрящевая ткань находится в области перехода связок и сухожилий в гиалиновую хрящевую ткань.

Однако все три вида хрящевой ткани  схожи по своему составу – они состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества. Последнее обладает высокой обводностью, примерно 60-80 процентов воды.  Кроме этого, межклеточное вещество занимает больше пространства, нежели клетки. Химический состав межклеточного вещества хрящевой ткани довольно сложный. Межклеточное вещество хрящевой ткани разделяют на аморфное вещество и фибриллярный компонент, в состав которого входит около сорока процентов сухого вещества — коллагена. Выработкой матрикса (межклеточного вещества) занимаются хондробласты и молодые хондроциты.

67. Хрящевые клетки- хондробласты, хондроциты (хондрокласты). Изогенные группы клеток. Гистохимическая характеристика и строение межклеточного вещества различных видов хрящевой ткани. Хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей. Строение суставного хряща.

Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, – превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, – т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.

Хондроциты – имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри – интерстициальный рост.

Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани

Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.

Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).

Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез

Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:

• стволовые клетки,
• полустволовые (прехондробласты),
• хондробласты (хондробластоциты),
• хондроциты.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.

Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.

Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

Эмбриональный хондрогистогенез

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.

В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.

Некоторые термины из практической медицины:

• хондрогенез несовершенныйРусакова, chondrogenesis imperfecta, хондродистрофия гиперпластическая — врожденная болезнь, характеризующаяся неправильным развитием хрящевой ткани и проявляющаяся нарушениями формирования скелета;
• хондродисплазия— общее название болезней, характеризующихся неправильным развитием хрящевой ткани;

68. Костные ткани, общая характеристика. Классификация.

Костная ткань является разновидностью соедини# тельной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органиче# ские — 30%. Функции костных тканей: 1) опорная; 2) механическая; 3) защитная (механическая защита); 4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора). Клетки костной ткани — остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформирован# ной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выра# женной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела кле# ток локализуются в костных полостях (лакунах), а отро# стки — в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным про# странством, образуют дренажную систему костной ткани. Остеоциты являются дефинитивными формами кле# ток и не делятся. Образуются они из остеобластов. Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостни# це. В развивающейся костной ткани остеобласты ох# ватывают по периферии каждую костную пластинку.

69. Клетки костной ткани: остеоциты, остеобласты, остеокласты. Их цитофункциональная характеристика. Межклеточное вещество костной ткани, его физико-химические свойства и строение.

Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна могут иметь беспорядочное (в ретикулофибрознои костной ткани) или строго  ориентированное (в пластинчатой костной ткани) направление. В основном веществе костной ткани по сравнению с хрящевой содержится  относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим  органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном вешестве. костной тка- ни обнаруживают неколлагеновые белки (осгеокальцин, сналопротеин, остеонектин. различные фосфопротеины, протеолипилы, принимающие участие в  процессах минерализации), а также тли козам ином и каны. Основное вещество кости  содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль и метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50 % вследствие высокой минерализации.

Остеобласты, или остеобластоциты (от греч. osteon — кость, blastos — зачаток), — это молодые клетки, создающие костную ткань. В сформировавшейся кости они встречаются только в глубоких слоях  надкостницы и в местах регенерации костной ткани после ее травмы. Они  способны к пролиферации, в образующейся кости покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.  Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или  угловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы. В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых  клеток крови.

Остеоциты (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) — это  преобладающие по количеству дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено. Костные клетки лежат в костных полостях, или лакунах, которые  повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина — от 6 до 14 мкм. Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость.

Остеокласты (остеокластоциты) (от греч. osteon — кость и clastos — раздробленный). Эти клетки гематогенной природы способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.

70. Ретикулофиброзная костная ткань, локализация в организме и морфофункциональные особенности. Гистогенез и регенерация.

Ретикулофиброзная костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные микроскопически даже при сравнительно небольших увеличениях. В основном веществе ретикулофиброзной костной ткани находятся удлиненно-овальной формы костные полости, или лакуны, с длинными анастомозируюшими канальцами, в которых лежат костные клетки — остеоциты с их отростками. С поверхности грубо волоки истая кость покрыта надкостницей.

Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для  развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется  образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии — образование скелетогенного островка — в местах развития будущей кости происходят очаговое  размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Во второй стадии, заключающейся вдифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами — органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в  остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют  способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост). Третья стадия — кальцификация (импрегнация солями)  межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови  глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения [Са3(РО4J], в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита [Саш(РО4N(ОНJ]. Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами. Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы. I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми матриксные везикулы богаты. II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу. В матриксных везикулах различают 4 основных типа: «пустые» — везикулы с электронно-прозрачным содержимым, «аморфные» — с гетерогенным содержимым, «кристаллические» — содержащие игольчатые кристаллы и «разорванные» — с поврежденными мембранами. Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).

Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут

образовываться хрящевые отростки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной  репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты,  остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. На этой биологической закономерности основано применение

травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в  течение всего периода регенерации.

71. Пластинчатая костная ткань. Локализация в организме и морфофункциональные особенности.

Пластинчатая костная ткань — наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок (lamellae ossea). Толщина и длина последних  колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях. В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по периферии — прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему дос- тигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.

72. Гистогенез и регенерация костных тканей. Возрастные изменения. Факторы, оказывающие влияние на строение костных тканей. Кость как орган.

Гистогенез соединительных тканей. Различают эмбриональный и  постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе  эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения  раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топофафическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют  межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (интегрины, межклеточные адгезивные факторы,  функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).

. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной  репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты,  остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в  течение всего периода регенерации.

Перестройка кости и факторы, влияющие на ее структуру В костной ткани в течение всей жизни человека происходят  взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, обусловленные функциональными нагрузками и другими факторами внешней и внутренней среды. Перестройка остеонов всегда связана с разрушением первичных остеонов и одновременным образованием новых остеонов как на месте разрушения, так и со стороны периоста. Под влиянием остеокластов, активизированных различными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией (от лат. resorptia — рассасывание) костной ткани.В образовавшейся полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты и начинается построение  новых пластинок, концентрически наслаивающихся друг на друга. Так  возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются  остатки разрушенных остеонов прежних генераций (вставочные пластинки). Процесс перестройки остеонов не приостанавливается и после окончания роста кости. Среди факторов, влияющих на перестройку костной ткани, существенную роль играет ее так называемый пьезоэлектрический эффект. Оказалось, что в костной пластинке при изгибах появляется определенная разность потенциалов между вогнутой и выпуклой стороной. Первая заряжается  отрицательно, а вторая — положительно. На отрицательно заряженной  поверхности всегда отмечаются активация остеобластов и процесс аппозиционного новообразования костной ткани, а на положительно заряженной,  напротив, наблюдается ее резорбция с помощью остеокластов. Искусственное создание разности потенциалов приводит к такому же результату. Нулевой потенциал, отсутствие физической нагрузки на костную ткань (продолжительная иммобилизация, пребывание в состоянии  невесомости и др.) обусловливают повышение функций остеокластов и выведение солей. На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С, A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной и других эндокринных желез. В частности, при недостаточном количестве витамина С в организме  (например, при цинге) подавляетсяобразование коллагеновых волокон, ослабляется  деятельность остеобластов, уменьшается их фосфатазная активность, что практически приводит к остановке роста кости вследствие торможения образования органической основы костных тканей. При дефиците витамина D (рахит) не происходит полной кальцификации органической матрицы кости, что обусловливает размягчение костей (остеомаляция). Витамин А поддерживает рост костей, но избыток этого витамина способствует усилению разрушения остеокластами метаэпифизарных  хрящей — зоны роста костей и замедлению их удлинения. При избытке гормона околощитовидной железы — паратирина — наблюдаются повышение активности остеокластов и резорбция кости. Тирокальцитонин, вырабатываемый С-клетками щитовидной железы, действует диаметрально противоположно, понижая функцию остеокластов, имеющих к этому гормону рецепторы. При гипофункции щитовидной железы замедляется рост длинных трубчатых костей в результате подавления активности остеобластов и торможения процесса оссификации. Регенерация кости в этом случае происходит слабо и неполноценно. В случае тестикулярной недоразвитости или препубертатной кастрации задерживается окостенение метаэпифизарной пластинки, вследствие чего руки и ноги у такого индивидуума становятся непропорционально длинными. При недостатке эстрогенов  после наступления климактерического периода у женщин иногда развивается остеопороз. При раннем половом созревании намечается остановка роста из-за преждевременного диафизо-эпифизарного сращения костей. Определенную позитивную роль в росте костей имеет соматотропный гормон аденогипофиза, который стимулирует пропорциональное развитие скелета в молодом (юношеском) возрасте и непропорциональное (акромегалия) у взрослых.

Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом  претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена,гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для  развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется  образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В первой стадии — образование скелетогенного островка — в местах развития будущей кости происходят очаговое  размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Во второй стадии, заключающейся вдифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами — органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в  остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют  способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост). Третья стадия — кальцификация (импрегнация солями)  межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови  глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения [Са3(РО4J], в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита [Саш(РО4N(ОНJ]. Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами. Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы. I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми матриксные везикулы богаты. II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу. В матриксных везикулах различают 4 основных типа: «пустые» — везикулы с электронно-прозрачным содержимым, «аморфные» — с гетерогенным содержимым, «кристаллические» — содержащие игольчатые кристаллы и «разорванные» — с поврежденными мембранами. Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в периост, который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).

Непрямой остеогистогенез. На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикуло-

фиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают  дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости  кровеносных сосудов и остеобластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры  окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов  надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем  кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в  соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань. Первичный, или диафизарный, центр окостенения. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального, или энхондрального, окостенения (греч. endon — внутри). Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеомы. Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.  В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.

Гистологическое строение трубчатой кости как органа

Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой  костной ткани, кроме бугорков. Снаружи кость покрыта надкостницей, за  исключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых разновидностью

гиалинового хряща. Надкостница, или периост (periosteum). В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный оюй  образован в основном волокнистой соединительной тканью (рис. 113, 114).  Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты и  остеобласты различной степени дифференцировки. Камбиальные клетки веретено- видной формы имеют небольшой объем цитоплазмы и умеренно развитый синтетический аппарат. Преостеобласты — энергично пролиферирующие

клетки овальной формы, способные синтезировать мукополисахариды.  Остеобласты характеризуются сильно развитым белоксинтезирующим (коллаген)  аппаратом. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы.

Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации. Строение диафиза. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, толщина которых колеблется от 4 до 12— 15 мкм. Костные пластинки располагаются в определенном порядке,

образуя сложные образования (гаверсовы системы). В диафизе различают три слоя: наружный слой общих пластинок, средний, образованный  концентрически напластованными вокруг сосудов костными пластинками —  остеомами и называемый остеонным слоем (рис. 115), и внутренний слой общих пластинок.

Наружные общие (генеральные) пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где

компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин

губчатого вещества. В наружных общих пластинках залегают прободающие (фолькмановы)  каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые  волокна. Эти волокна получили название прободающих (шарпеевых) волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, но могут проникать и в средний остеонный слой, однако они никогда не  входят в пластинки остеонов. В среднем слое костные пластинки располагаются главным образом в

остеонах, формируя остеонные пластинки, а также вставочные  пластинки, лежащие между остеонами. Толщина и длина костных пластинок  колеблются от нескольких десятков до сотен микрометров. В костных пластинках

располагаются коллагеновые фибриллы, впаянные в обызвествленный мат- рикс. Фибриллы имеют разное направление, но преимущественно они  ориентированы параллельно длинной оси остеона. Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными  единицами компактного вещества трубчатой кости (рис. 116, А, Б, В).

Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из  костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки,  замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от  соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и осте- огенными клетками. В диафизе длинной кости остеоны расположены преимущественно  параллельно длинной оси. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом, в

местах анастомозов прилежащие к ним пластинки изменяют свое  направление (см. рис. 113). Такие каналы называют прободающими, или  питательными. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом

и с сосудами костного мозга и надкостницы. Большую часть диафиза составляет компактное вещество трубчатых костей. На внутренней  поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, пластинчатая  костная ткань образует костные перекладины губчатого вещества кости.  Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом (красным и желтым).

Эндост (endosteum) — оболочка, покрывающая кость со стороны  костномозговой полости. В эндосте сформированной поверхности кости  различают осмиофильную линию на наружном крае минерализованного

вещества кости; остеоидный слой, состоящий из аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных капилляров и нервных окончаний, слоя чешуевидных клеток, нечетко отделяющих эндост

от элементов костного мозга. Толщина эндоста превышает 1—2 мкм, но меньше, чем у периоста.

Рост трубчатых костей. Рост костей — процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в  среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего перода оста кость  увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину  обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка  истончается и исчезает. В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону  столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток. Пограничная зона,  расположенная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с

костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон  хрящевой пластинки. Зона столбчатых клеток содержит активно  размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они  богаты гликогеном и щелочной фосфатазой. Обе эти зоны наиболее  реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на

процессы окостенения и роста костей. Зона пузырчатых клеток  характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эн- дохондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с ди-

афизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные  капилляры. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости  являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются

остеоны. Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается.

Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться  концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости. Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 25 годам в

длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается.Гладкая мышечная ткань. Строение гладкой мышечной ткани

Это ткань энтомезенхимного происхождения, которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.

Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.

Строение гладкой мышечной ткани. Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.

Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множесва впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.

73. Мышечные ткани. Общая характеристика и гистогенетическая классификация.

Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).  Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией. Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость,  расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина. Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при  взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти  процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

Классификация. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В  соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.  Первая подгруппа — поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани (textus muscularis striatus). В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные  субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие. Вторая подгруппа — гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (textus muscularis nonstriatus). Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями. В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов: мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические (миотомные). Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

74. Соматическая поперечно-полосатая мышечная ткань. Развитие, морфологическая и функциональная характеристики, микроскопическое и электронно- микроскопическое строение.

Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань 

— упругая, эластичная ткань, способная сокращаться под влиянием нервных импульсов: один из типов мышечной ткани. Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты, тромбоциты (кровяные пластинки) (рис. 1).

Количество форменных элементов крови в 1 мм3 показано в таблице 1.

Образование красных кровяных телец в костном мозгу называется эритропоэзом. Эритропоэз регулируется гуморальными факторами; дефицит кислорода (гипоксия) вызывает повышение образования особого вещества, стимулирующего эритропоэз,- эритропоэтина (ЭРП). ЭРП представляет собой гликопротеин, вырабатываемый почками и циркулирующий в крови; действуя непосредственно на костный мозг, он стимулирует образование клеток эритроцитного ряда (ретикулоцитов) и ускоряет их превращение в зрелые эритроциты.

Скелетная мышечная ткань Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами. Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на  поверхности миосимпластов.

Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50— 100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.

Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и  небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно. Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную  структуру — Z-динию. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет сс-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине  темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы ми- озиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина. Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области  присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою  конфигурацию. При этом (поскольку между миозиновыми филаментами  расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем  головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в  сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается. Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы,

так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна. Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней  аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном  состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются  поперечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (L)  цистерны. С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она  освобождается за счет АТФ- и АДФ-превращений. Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами. Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды  сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях. Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки,  являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются. Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром). Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и  длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов — гликолитических и  окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточ- ные. Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями  молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ  существуют две основных — «быстрая» и «медленная». При постановке  гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают тли политические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В  медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма  значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и  промежуточные волокна. В мышечной ткани разные волокна часто расположены мозаично. Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок — спортивных, профессиональных, а также в экстремальных услоаиях  (невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия  денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами  изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц. Регенерация скелетной мышечной ткани. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными  элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста  размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого сим- пласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит  синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с

повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и  образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

75. Строение миофибриллы, ее структурно-функциональная единица (саркомер). Механизм мышечного сокращения. Типы мышечных волокон и их иннервация. Моторная единица. Миосателлиоциты. Регенерация мышечной ткани, значение миосателлиоцитов. Мышца как орган. Связь с сухожилием.
76. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань. Источник развития, этапы гистогенеза. Морфофункциональная характеристика рабочих и проводящих кардиомиоцитов. Возможности регенерации.

Сердечная мышечная ткань Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus cardiacus) —  симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоци-

тов — рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные.

Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей  сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны  автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на

состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной  деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных

своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие  сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее — другим  проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический

фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Все кардиомиоциты покрыты базальной  мембраной.

Строение сократительных (рабочих) кардиомиоцитов. Клетки имеют удлиненную A00—150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так  называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области  контактов клеток образуются так называемые вставочные диски (см. с. 418).  Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют пространственную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за  исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриллами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне Z-линии. Их мембраны сближены,  контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазматической) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные утолщения (L-системы), формирующие вместе с Т-трубочками триады или диады. В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм

сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта.

Организация кардиомиоцитов в ткань. Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами. Здесь образуются так называемые вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при увеличении светового микроскопа. Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во

впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов

кардиомиоцитов объединяются нексусами (щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений. Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длительной

усиленной работе (например, в условиях постоянно повышенного артериального давления крови) происходит рабочая гипертрофия  кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфаркте миокарда) не восстанавливаются

Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50—100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой. Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и  небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно. Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную  структуру — Z-динию (рис. 121). Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет сс-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями  миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине  темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы ми-озиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концыфиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина. Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области  присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою  конфигурацию (рис. 122). При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем  головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в  сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается. 256 Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней  поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна. Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней  аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном  состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются  поперечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (L) цистерны. С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале  сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с ак- тино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал  действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она  освобождается за счет АТФ- и АДФ-превращений. Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами. Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для  совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие  кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях. Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки,  являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются. Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том  числе и клеточным центром). Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и  длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно  различие в них содержания дыхательных ферментов — гликолитических и  окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным  особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточ-ные. Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями  молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ  существуют две основных — «быстрая» и «медленная». При постановке  гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых  волокнах преобладают тли политические процессы, они более богаты  гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В  медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма  значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и  промежуточные волокна. В мышечной ткани разные волокна часто расположены мозаично. Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок — спортивных, профессиональных, а также в экстремальных услоаиях  (невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами  изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц. Регенерация скелетной мышечной ткани. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными  элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а  дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста  размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного  волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его 260 фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей  осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит  синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с  повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и  образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

77. Гладкая мышечная ткань. Источник развития, морфофункциональная характеристика. Регенерация.

Это ткань энтомезенхимного происхождения, которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.

Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.

Строение гладкой мышечной ткани. Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.

Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК

Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.

В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).

При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.

78. Мионейральная ткань. Источник развития, строение, функция.

Мионейральная ткань – входит в состав мышц расширяющих и суживающих

зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки

развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани – нервной

трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц – миосимпластами.

79. Миоидные и миоэпителиальные клетки. Источники развития, строение и функции.

Это большая генетически разнообразная группа клеток. Источниками развития миоидных клеток являются энтомезенхима мезодермы, эктодерма, нейроэктодерма и прехордальная пластинка. Производные энтомезенхимы. Наиболее полно изучены миофибробласты. Клетки обнаруживаются в грануляционной ткани заживающих ран. По ультраструктуре характеризуются наличием в цитоплазме большого числа сократимых филаментов, занимающих 1/3-2/3 части объема цитоплазмы, типичных для гладких миоцитов плотных телец и палочковидного ядра. Миофибробласты взаимодействуют путем десмосомоподобных и щелевых контактов. Цитоплазма связывает антитела к миозину гладких мышц. Наряду с гладкими миофиламентами в цитоплазме миофибробластов обнаруживаются гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, которые участвуют в выработке коллагена Ш-го типа. Миоэндокринные. Это комплекс клеток, которые наряду с сократительными филаментами в цитоплазме содержат эндокринные гранулы. Наиболее полно изучены миоэндокринные клетки юкстагломерулярного комплекса почки, вырабатывающие ренин и почечный эритропоэтический фактор. Имеются данные о наличии ренин-секретирующих миоцитов в стенке матки. Производные эктодермы. К этой группе относятся миоэпителиоциты слюнных, потовых, молочных желез и миоидные эпителиоциты регенерирующего эпидермиса. В составе желез миоэпителиоциты, как и гландулоциты, развиваются из стволовых клеток путем дивергентной дифференцировки. Миоидные эпителиоциты обнаруживаются в первые дни регенерации эпидермиса кожи в его базальной части в области края раны. Они содержат в цитоплазме плотно расположенные и ориентированные вдоль клетки миофиламенты, сохраняют связь с базальной мембраной с помощью полудесмосом. Производные нейроэктодермы. В эту группу включают миоидные клетки, напоминающие по строению волокна скелетной мускулатуры. Последние обнаружены в составе шишковидной железы, мозжечка, головного мозга и других. Это многоядерные клетки, содержащие исчерченные миофиламенты. К производным прехордальной пластинки относятся миоидные клетки тимуса. Последние расположены преимущественно в мозговом веществе дольки, миофибриллы формируют саркомеры; клетки содержат 1-2 ядра. Установлено наличие большого числа миоидных клеток тимуса у больных миастенией. Для миоидных клеток независимо от источника развития (если он установлен) характерно наличие в цитоплазме большого числа сократимых филаментов — гладких и поперечноисчерченных.

80. Нервная ткань. Их общая характеристика. Эмбриональный гистогенез. Дифференцировка нейробластов и глиобластов. Понятие о регенерации структурных компонентов нервной ткани

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервной ткани входят два вида клеток: нервные клетки, или нейроны (нейроциты), и глиальные клетки, или глиоциты. Первым присуща функция возбуждения и проведения нёрвного импульса, а вторым – опорная, трофическая, изоляционная и защитная функция. Совокупность глиоцитов составляет нейроглию. Клетки нейроглии подразделяются на две группы: глиоциты, которые относятся к макроглии, и глиальные макрофаги, которые относится; к микроглии. В свою очередь клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты, которые соответственно образуют эпендиму, астроглию и олигодендроглию.

Развитие  Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

внутренняя – вентрикулярная (или эпендимная) зона,

вокруг нее – субвентрикулярная зона,

затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,

наружная – краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.

Нервные окончания — специализированные образования на концах отростков нервных волокон, обеспечивающие передачу информации в виде нервного импульса.

Нервные окончания формируют передающие или воспринимающие концевые аппараты различной структурной организации, среди которых по функциональному значению можно выделить:

Передающие импульс от одной нервной клетки к другой — синапсы;

Передающие импульс от места действия факторов внешней и внутренней среды к нервной клетке — афферентные окончания, или рецепторы;

Передающие импульс от нервной клетки к клеткам других тканей — эффекторные окончания, или эффекторы

81. нейроциты(нейроны). Источники развития. Морфофункциональная классификация. Общий план строения нейрона.

Нейроны, или нейроциты – специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – звенья цепи, из которой построена нервная система.

Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пирамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть несколько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке может быть только 1; по аксону импульс движется от тела клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

Морфологическая классификация нейроцитов (по количеству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональном периоде;

2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ганглии внутреннего уха;

3) мультиполярные — имеют более 2 отростков, один из них — аксон, остальные — дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;

4) псевдоуниполярные — это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отростка и только потом разделяются и идут в различных направлениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).

По функциональной классификации нейроциты подразделяются на:

1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);

2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;

3) ассоциативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.

Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в центре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение составляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.

Неврилемма — плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na+ с наружной поверхности неврилеммы поступают на внутреннюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную — это и есть нервный импульс (волна деполяризации), который быстро перемещается по неврилемме.

Нейроплазма — цитоплазма нейроцитов, содержит хорошо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специальные органеллы, называемые нейрофибриллами.

Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно рас¬полагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопическое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окраске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсутствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.

При интенсивной функциональной деятельности нейроцитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.

Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разнонаправленное расположение, а в отростках — параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ

82. Микро- и ультраструктура перикариона (тела нейрона), аксона, дендритов. Базофильное вещество (субстанция Ниссля). Особенности цитоскелета нейроцитов (нейрофиламенты и нейротрубочки). Роль плазмоллемы нейроцитов в рецепции, генерации и проведении нервного импульса.

Нейроциты состоят из тела (перикарион) и отростков.

ЁФорма – самая разнообразная, характерной чертой является наличие отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, и поэтому длина их колеблется в больших пределах – от нескольких микрометров до 1-1,5 м. Аксон – длинный отросток (до 1,5 м), дендриты – как правило, короче аксонов (особенно в пределах ЦНС), ветвятся.

ЁЯдро нейроцита – округлой формы, расположено как правило в центре, реже эксцентрично. Нейроциты имеют одно ядро, двуядерные и одноядерные встечаются очень редко. Исключение составляют нейроциты некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, например, в предстательной железе и шейке матки, которые имеют до 15 ядер. Хроматин в ядрах нейроцитов диспергирован, имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка.

ЁЦитоплазма содержит три типа организованых структур:

1) органеллы специального назначения;

2) органеллы общего назначения,

3) включения – углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин), разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках).

Органеллы специального назначения – это хроматофильная субстанция и нейрофибриллы.

Хроматофильная субстанция – при окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров. Локализована в перикарионах, дендритах нейронов и отсутствует в аксонах и их конусовидных основаниях (аксональный холмик). Эти глыбки имеют большое количество рибонуклеопротеидов. При электронно-микроскопических исследованиях установлено, что им соответствуют участки цитоплазмы, содержащие скопления уплощенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Степень ориентации цистерн в нейроцитах различных типов неодинакова. Максимально упорядочено они располагаются в нейроцитах спинного мозга. В моторных клетках спинного мозга глыбки хроматофильной субстанции крупные, расположены вокруг ядра, в чувствительных нейроцитах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Хроматофильная субстанция является показателем функционального состояния нейроцита.

Нейрофибриллы выявляются при импрегнации нервной ткани серебром и имеют вид тонких нитей диаметром 0,3-0,5 мкм, образуют плотную сетку в перикарионе и ориентированы параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. С помощью электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофилламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм. Нейрофиламенты и нейротубулы относятся к цитоскелету нейроцита. Расположены в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированы параллельно в аксоне.

Органеллы общего назначения

Комплекс Гольджи при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Ультроструктура его обычная.

Секреторные нейроциты – специализированные преимущественно для синтеза и секреции биологически активных веществ нейроциты. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

К секреторным нейронам относятся клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Они имеют ряд специфических морфологических признаков:

1) это крупные нейроциты;

2) хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток;

3) в цитоплазме нейроцитов и аксонов находятся разной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Нейросекрет выводится в кровь или мозговую жидкость;

4) содержат ядра неправильной формы, что является свидетельством их высокой функциональной активности.

83.Транспортные процессы в цитоплазме нейронов. Аксональный транспорт-антероградный и ретроградный. Быстрый и медленный транспорт, роль микротрубочек

Аксональный транспорт (аксоток) – это пере­мещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направ­лении (ретроградный аксоток). Различают мед­ленный аксональный ток веществ (1-5 мм в су­тки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транс­портные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Аксональный транспорт обес­печивает единство нейрона. Он создаёт посто­янную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтети­ческие процессы идут в перикарионе. Здесь со­средоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транс­портирует к нервным окончаниям белки и орга­неллы, необходимые для синаптических функ­ций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырь­ки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система воз­вращает в перикарион использованные и повре­жденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоппазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в централь­ную нервную систему.

84.Понятие о нейромедиаторах. Секреторные нейроны, особенности их строения и функция. Физиологическая гибель нейронов. Регенерация нейронов

85.

Нейроглия. Общая характеристика. Источники развития глиоцитов. Классификация. Макроглия (олигодендроглия, астроглия, эпидимная глия). Микроглия.

Нейроглия (греческое neuron – нерв, glia – клей) – термин, введенный для описания связующих элементов между нейронами.

Глиоциты – разнообразные вспомогательные клетки нервных тканей. Это обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани,обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая широкий круг функций.

Функции нейроглии:

1. Опорная.
2. Трофическая.
3. Разграничительная.
4. Поддержание постоянства среды вокруг нейронов.
5. Секреторная.
6. Защитная.

Классификация нейроглии.

Нейроглия включает макроглию и микроглию.

Макроглия подразделяется на:

1. Эпендимная глия – образована клетками кубической или цилиндрической формы, однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинногомозга.

Функции эпендимной глии:

– Опорная (за счет базальных отростков).

– Участие в образовании барьеров (нейро-ликворного, гематоликворного).

– Ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.

2. Олигодендроглия – то есть глия с малым количеством отро-

стков. Это обширная группа разнообразных мелких клеток, с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела ней-ронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний.

Встречается в центральной и периферической нервной систе-

ме. Характеризуется темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

3. Астроглия – представлена астроцитами – самыми крупными

глиальными клетками. Она встречается во всех отделах нервной системы.

Характеризуется светлым овальным ядром, цитоплазмой с уме-

ренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Подразделяется на 2 группы:

1. Протоплазматические астроциты
2. Волокнистые астроциты

Функции астроцитов:

1. Опорная – формирование опорного каркаса органов ЦНС.
2. Разграничительная, транспортная и
3. Метаболическая и регуляторная

Микроглия – представляет собой совокупность мелких удли-ненных звездчатых клеток с плотной цитоплазмой и сравнительно

короткими ветвящимися отростками. Она располагается преимуще ственно вдоль капилляров в центральной нервной системе.

Имеет мезенхимное происхождение

По морфологии выделяют несколько типов микроглии:

1. Покоящаяся (типичная, ветвистая)
2. Амебоидная – временная форма микроглии, обнаружена в разви-

вающемся мозге.

3. Реактивная – появляется после травмы, не имеет ветвящихся от-

ростков, не имеет филоподий и псевдоподий.

Функции микроглии:

– Защитная (в том числе иммунная) – специализированные макро-

фаги центральной нервной системы

– Секретируют ряд цитокинов.

86.Нервные окончания. Общая характеристика. Классификация. Рецепторные

(чувствительные) нервные окончания-свободные, несвободные и

инкапсулированные, нервно-мышечные веретена, нервно-сухожильные веретена,

комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью. Эффе

кторные окончания-двигательные и секреторные. Нервное-мышечное окончание (моторная бляшка) в

скелетных мышцах и в гладкой мышечной ткани. Секреторные нервные окончания.

13.1. Классификация нервных окончаний

Далее, в соответствии с данной классификацией, мы рассмотрим

рецепторные нервные окончания и синапсы – межнейронные и нейроэффекторные.

13.2. Рецепторные нервные окончания

13.2.1. Классификация рецепторов

Рецепторные нервные окончания, в свою очередь, тоже можно подразделить на разные виды, причём, – несколькими способами.

87.Переферическая нервная система. Нерв . Строение. Чувствительные нервные узлы (спинномозговые и черепные). Строение : капсула, нейроциты и глиоциты

Спинномозговые нервы, nn. spinales, располагаются в числовом порядке сверху вниз, соответствуя миотомам туловища и сегментам позвоночного столба. От каждого сегмента спинного мозга формируется пара спинномозговых нервов, соответственно: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых нервов, всего 31 пара.

Каждый нерв формируется следующим образом: имеются два корешка спинного мозга, – задний (чувствительный), radix dorsalis, входит в спинной мозг и представляет собой отростки чувствительных (афферентных) клеток, расположенных в спинномозговых узлах, и передний (двигательный), radix ventralis, выходит из спинного мозга и образован он отростками двигательных (эфферентных) нейронов, находящихся в передних рогах спинного мозга, – оба корешка вблизи межпозвоночного отверстия соединяются, образуя ствол нерва, который через межпозвоночное отверстие покидает канал. Вблизи соединения корешков, в заднем корешке находится утолщение, которое называется спинномозговым узлом, g. spinale. В последнем располагаются чувствительные псевдоуниполярные клетки.

Таким образом, нервы представляют собой отростки чувствительных и двигательных клеток. В составе передних корешков, а затем и нерва, имеются отростки вегетативных клеток, расположенных в боковых рогах спинного мозга на уровне последнего шейного сегмента, всех грудных и трех поясничных (C_VIII – L _III).

Каждый нерв, выйдя из позвоночного канала, разделяется на заднюю, ramus dorsalis, и переднюю, ramus ventralis, ветви (рис. 87). От каждого спинномозгового нерва отходит для иннервации оболочек спинного мозга оболочечная ветвь, ramus meningeus, направляющаяся обратно в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие. А от грудных нервов и верхних поясничных отходят белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, к узлам симпатического ствола для иннервации внутренних органов и сосудов.

Задние ветви между поперечными отростками позвонков идут на спину, где посегментно иннервируют собственные мышцы и кожу.

Передние ветви образуют нервные сплетения, кроме грудных, остающихся сегментарными. Нервы, отходящие от сплетений, иннервируют мышцы и кожу вентральной стенки тела и конечности.

88.Центральная нервная система. Особенности строения серого и белого вещества. Понятие о нервных центрах. Строение оболочек мозга

Спинной мозг

Эмбриональные источники развития и их производные:

1. Нейроэктодерма (туловищный отдел нервной трубки) → элементы паренхимы
2. Мезенхима → элементы стромы

Функции:

1. Рефлекторная (ассоциативное и эфферентное звенья рефлекторных дуг)
2. Проводниковая (связь сегментов спинного мозга между собой и с головным мозгом)
3. Секреция и транспорт ликвора
4. Барьерная

Оболочки и межоболочечные пространства головного мозга – принцип построения схож с аналогичными в спинном мозге. Но имеется ряд особенностей.

Эпидуральное пространство отсутствует. Твердая оболочка сращена с надкостницей черепа.

Твердая оболочка имеет следующий состав:

1. ПВСТ
2. Кровеносные сосуды
3. Нервный аппарат
4. Арахноидальные (пахионовы) грануляции (Выросты паутинной оболочки, инвагинирующие в венозные синусы твердой оболочки).
5. Эпендимоглиальный эпителий (менинготелий) на базальной мембране (расположен со стороны субдурального пространства

Субдуральное пространство содержит:

1. РВСТ и менинготелий в составе трабекул
2. Тканевая жидкость

Паутинная оболочка содержит:

1. РВСТ без сосудов
2. Эпендимоглиальный эпителий (менинготелий) на базальной мембране (расположен со стороны субдурального и субарахноидального пространств)

Субарахноидальное пространство содержит:

1. РВСТ, менинготелий и сосуды в составе трабекул
2. Жировая ткань
3. Артериальные сплетения
4. Ликвор

Мягкая оболочка имеет следующий состав:

1. РВСТ
2. Меланоциты
3. Кровеносные сосуды
4. Нервный аппарат (много рецепторов)
5. Эпендимоглиальный эпителий (менинготелий) на базальной мембране (расположен со стороны субарахноидального пространства)
6. Пиальные сосудистые сплетения (ветвления сосудов мягкой мозговой оболочки в сопровождении НПГМ проникают в вещество головного мозга или инвагинируют в желудочки мозга)

Функции оболочек и межоболочечных пространств:

1) защитная (механическая, амортизационная, бактерицидная)

2) метаболизм ликвора (секреция, обмен, транспорт)

3) трофическая (по отношению к мозгу)

4) рецепторное поле

5) барьерная (гемато-ликворный, ликворо-нейральный)

6) отток продуктов метаболизма (в мозге нет лимф. сосудов)

СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО

Серое вещество состоит из отростков нервных клеток и их перика- рионов, образующих скопления — ядра, объединённые в пластинки. Каждая половина серого вещества формирует на протяжении всего спинного мозга выступы — серые столбы: передний столб — columna anterior, задний столб — columna posterior и боковой столб — columna lateralis. Столб на поперечном разрезе получает название рога, соот­ветственно передний (cornu anterius), задний (cornu posterius) и боко­вой (cornu laterale). Перикарионы нейронов серого вещества по длине спинного мозга картированы по десяти пластинкам (см. рис. 8-35). Топография ядер соответствует топографии пластинок, хотя они не всегда совпадают.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО

Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика (задние, боковые и передние). Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками и обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру). Раз­личают пути восходящие, нисходящие и смешанные.

33. Головной мозг. Серое и белое вещество. Кора больших полушарий головного мозга. Представление о модульной организации. Цито- и миелоархитектоника. Типы коры. Гематонейральный (гематоэнцефалический), гематоликворный и ликворонейральный барьеры.

Головной мозг

Эмбриональные источники развития и их производные:

1. Нейроэктодерма → краниальный отдел нервной трубки → элементы паренхимы
2. Мезенхима → элементы стромы

Функции:

1. Высший ассоциативный центр соматической нервной системы (кора)
2. Координационный центр вегетативной и эндокринной системы (ядра ствола)
3. Центральное звено секреции и транспорта ликвора
4. Барьерная
5. Координация и интеграция работы внутренних органов и систем
6. Регуляция адаптационных отношений организма с окружающей средой
7. Высшая (в т. ч. психическая) нервная деятельность человека

Части мозга:

1. Большой мозг

– полушария

2. Малый мозг

– мозжечок

3. Ствол

– промежуточный

– средний

– задний

– продолговатый

Общий план строения:

Паренхима

1. Серое в-во (кора, ядра)
2. Белое вещество (нервные волокна в составе проводящих путей; наружная пограничная глиальная мембрана)

Строма

1. Оболочки и межоболочечные пространства
2. Кровеносные сосуды
3. Собственный нервный аппарат

Кора головного мозга включает кору больших полушарий и кору мозжечка

Кора содержит ассоциативные мультиполярные нейроны, тела которых располагаются слоями параллельно поверхности мозга.

Цитоархитектоника – пространственная организация коры в соответствии с локализацией тел нейронов

Отростки нейронов коры, формирующие нервные волокна, образуют сплетения

Миелоархитектоника – пространственная организация коры в зависимости от расположения отростков нейронов, объединенных в сплетения

Структурно-функциональной единицей коры является модуль – вертикальная цепь ассоциативных нейронов, замыкающая сложные рефлекторные дуги на уровне коры.

В каждом модуле 5 звеньев:

1) приносящее звено – приносит импульс

2) воспринимающее – воспринимает импульс

3) интегрирующее – распространяет импульс по площади

4) отводящее – отводит импульс от головного мозга

5) вспомогательное: а) возбуждающее, б) тормозное

Кора полушарий большого мозга

Представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа. Обеспечивает регуляцию функций организма и сложные формы поведения

Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 3-5 мм, общая площадь 1500-2500 см222 , объем около 300 см333.

Серое вещество содержит

1) нервные клетки (около 10-15 млрд.)

2) нервные волокна

3) клетки нейроглии (более 100 млрд.)

Нейроны коры – мультиполярные, различных размеров и форм, два основных типа – пирамидные и непирамидные.

Пирамидные нейроны – 50-90 % всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный дендрит, покрытый шипиками. Он направляется в молекулярный слой коры, где ветвится. От базальной и латеральной частей вглубь коры расходятся от 5 до 16 более коротких боковых дендритов. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество. От аксона отходят коллатерали

Различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.

Функции пирамидных нейронов:

1) интеграция внутри коры (малые и средние клетки)

2) образование эфферентных путей (гигантские и крупные нейроны)

Непирамидные нейроны располагаются практически во всех слоях коры. Воспринимают поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток (веретеновидные, корзинчатые, шипиковые и пр.)

Основная функция – интеграция нейронных цепей внутри коры

Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга

Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь

1. Молекулярный слой

– веретеновидные нейроны

1. Наружный зернистый слой

– звездчатые (зерновидные) нейроны

III. Пирамидный слой

– малые и средние пирамидные нейроны

1. Внутренний зернистый слой

– звездчатые (зерновидные) нейроны

1. Ганглиозный слой

– гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца)

1. Полиморфный слой – все виды клеток вышеперечисленных слоев

Во всех слоях мультиполярные ассоциативные нейроны, имеющие различное назначение в модуле

Миелоархитектоника коры больших полушарий

1. Наружное тангенциальное сплетение

– отростки нейронов молекулярного слоя; разветвления аксонов зерновидных и верхушечных дендритов пирамидных нейронов

2. Внешняя тангенциальная полоска (Баярже)

– боковые дендриты малых и средних пирамидных нейронов

3. Внутренняя тангенциальная полоска (Баярже)

– боковые дендриты гигантских пирамидных нейронов

4. Радиальные сплетения

– аксоны малых, средних и гигантских пирамидных нейронов

Модуль коры больших полушарий

Имеет форму колонок диаметром 200-300 мкм. Всего около 2-3 млн таких модулей, каждый содержит примерно 5 000 нейронов.

В модуле имеется 5 звеньев, усилено воспринимающее и отводящее звенья (по 2 элемента)

1) приносящее звено – представлено 2 элементами: 1 – таламо-кортикальные волокна (аксоны нейронов таламуса) передают импульсы на звездчатые нейроны II и IV слоев: 2 – кортико-кортикальные волокна, проходят в центре колонки (около 100 штук) до молекулярного слоя, образуя синапсы с нейронами всех слоев

2) воспринимающее звено – звездчатые (зерновидные) нейроны наружного и внутреннего зернистого слоев. Воспринимают импульсы от таламо-кортикальных волокон, аксон их направляется в молекулярный слой

3) интегрирующее звено – веретеновидные и горизонтальные нейроны молекулярного слоя, здесь же переплетения отростков всех нижележащих нейроцитов

4) отводящее звено – пирамидные нейроны пирамидного и ганглиозного слоев. Дендриты верхушечные идут в молекулярный слой, а аксоны нейронов пирамидного слоя образуют пирамидные (кортико-спинальные) проводящие пути

5) вспомогательное звено – включает 2 элемента: 1 – возбуждающие клетки – шипиковые нейроны (их много, располагаются по ходу дендритов пирамидных нейроцитов, подзаряжая их), 2 – тормозящие клетки (корзинчатые), локализуются на границе отводящих слоев

Типы строения коры связаны с особенностями цитоархитектоники, которые определяются выполнением отдельных участков коры с выполнением разных функций.

Гранулярный тип характерен для областей расположения чувствительных корковых центов (затылочная доля, задняя центральная извилина, теменная и височная доли). Отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки при значительной выраженности зернистых (II и IV).

Значение – восприятие афферентной импульсации от органов чувств и кожных рецепторов («чувствительная кора»)

Агранулярный тип коры характерен для моторных центров (передняя центральная извилина, лобные доли). Отличается наибольшим развитием III, V и VI слоев

Значение – отведение импульса от коры по пирамидным путям, соматическая моторика и артикуляция («двигательная кора»)

Биологические барьеры

(в составе органов нервной системы)

1. Гематонейральный (гемато-нейральный барьер головного мозга часто называется гемато-энцефалическим) – морфофункциональный комплекс, расположенный между кровью в капилляре и структурными элементами нейронов
2. Ликворонейральный – морфофункциональный комплекс, расположенный между ликвором в ликворосодержащих полостях и структурными элементами нейронов
3. Гематоликворный – морфофункциональный комплекс, расположенный между кровью в капилляре и ликвором в ликворосодержащих полостях

89.Спинной мозг. Общая морфо-функциональная характеристика. Развитие. Строение серого вещества. Нейронный состав, глиоциты. Ядра, их строение и функциональная характеристика. Собственный аппарат рефлекторной деятельности. Строение белого вещества. Проводящие пути

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади — соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Выступы серого вещества называют рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Составной частью, являются мультиполярные нейроны.

Белое вещество представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Нейроциты. Среди нейронов можно выделить: корешковые клетки, внутренние клетки, и пучковые клетки.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро.

Губчатый слой содержится большое количество мелких вставочных нейронов.

Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны корешковые клетки.

В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов.

Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости.

Основную часть остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты.Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон. Микроглияпоступает в спинной мозг распределяется в сером и белом веществе.

90.Головной мозг. Общая морфо-фукциональная характеристика. Эмбриогенез. Строение серого и белоговещества. Ствол мозга. Нейронная организация серого вещества. Продолговатый мозг. Важнейшие ассоциативные ядра. Ретикулярная формация. Функция и основные связи. Промежуточный мозг. Морфо-функциональная характеристика ядер таламуса. Гипоталамус. Характеристика основных ядерных групп. Функции промежуточного мозга.

Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается на поверхности больших полушарий и образует кору большого мозга и мозжечка. Кроме того, оно входит в состав многочисленных ядер ствола мозга.

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, базальную часть конечного мозга. Ствол имеет внутренний аппарат, обеспечивающий связь между его составными частями. Он содержит ядра, переключающие нервные импульсы, восходящие к коре полушарий и мозжечку и нисходящие от коры на ствол и спинной мозг.

Мультиполярные нервные клетки ядер серого вещества ствола мозга по функциональной характеристике представлены тремя группами: моторными, чувствительными и ассоциативными. Моторные нейроны аналогичны клеткам вентральных рогов спинного мозга. Они формируют двигательные и смешанные ядра черепно-мозговых нервов. Чувствительные ядра ствола аналогичны нейронам дорсальных рогов спинного мозга. На них оканчиваются аксоны клеток спинальных ганглиев, идущие в составе дорсального канатика спинного мозга или чувствительных узлов головы (полулунного, коленчатого, каменистого, яремного и верхнего пучкового). Большое количество ядер обеспечивает переключение нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры на аппарат ствола и спинного мозга (зрительный бугор, зубчатое ядро, оливы и др.).

Продолговатый мозг содержит двигательные и чувствительные ядра собственного аппарата черепных нервов, расположенные преимущественно в области дна IV мозгового желудочка. Двигательные ядра занимают при этом преимущественно медиальное положение. Чувствительные ядра располагаются по периферии (ядра тонкого и клиновидного пучков, тройничного нерва, слухового и др.). В продолговатом мозгу локализованы ядра, переключающие импульсы на другие отделы головного мозга.

К таким ядрам относятся нижние оливы продолговатого мозга. Они содержат крупные мультиполярные нервные клетки. Их нейриты образуют синапсы на клетках мозжечка и зрительного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка, красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга.

Важный координационный аппарат головного мозга – ретикулярная формация – располагается в центре продолговатого мозга. Здесь в сплетениях нервных волокон лежат мелкие группы мультиполярных нейроцитов. Ретикулярная формация распространяется по центральной части ствола до промежуточного мозга и является сложным рефлекторным центром.

Белое вещество в продолговатом мозгу располагается преимущественно вентрально. Основные пучки нервных волокон продолговатого мозга – кортикоспинальные пучки – пирамиды продолговатого мозга, лежащие в его вентральной части, Спинномозжечковые пути образуют веревчатые тела; поступающие в мозжечок отростки нейронов ядер клиновидного и тонкого пучков пересекают серое сетчатое вещество, перекрещиваются по средней линии, образуют шов и направляются к зрительному бугру.

Мост содержит массу поперечно-ориентированных нервных волокон и лежащих между ними нейроцитов.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия, покрышки и ножек мозга – массы миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг содержит зрительный бугор. Вентрально от него располагается гипоталамическая (подбугровая) область. Зрительный бугор включает ядра, отграниченные друг от друга белым веществом. В вентральных ядрах таламической

91.Мозжечок. Строение и функциональное значение. Нейронный состав коры мозжечка. Афферентные и эфферентные волокна. Межнейрональные связи. Глиоциты мозжечка.

Мозжечок – центральный орган равновесия и координации движений. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок. Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, ивнутренний — зернистый. Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны.

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся вмолекулярного слоя.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны и крупные звездчатые нейроны.

Очень богат нейронами зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами.

Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они встречаются между зернистым и ганглионарным слоями.

Импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов. Торможение — функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, больших звездчатых нейронов зернистого слоя.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты.

92.Кора больших полушарий головного мозга. Общая морфофункцинальная характеристика коры. Цитоархитектоника. Нейронный состав. Пластинки (слой) коры больших полушарий. Понятие о модулях. Межнерональные связи. Миелоархитектоника : радиальные и тангенциальные волокна. Глиоциты. Гемотоэнцефалический барьер. Его строение и значение.

Строение. Кора головного мозга располагается на его поверхности, повторяет все изгибы, образуя складки и извилины. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов. Толщина коры 2-5 мм. Кора головного мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита в области передней центральной извилины. Различные участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Поля бывают зрительные, слуховые, обонятельные и т.д. они не имеют четких границ между собой.

Цитоархитектоника. Кора состоит из мультиполярных нейронов, разнообразных по форме. Нейроны расположены нерезко ограниченными слоями. В каждом слое преобладает определенный вид клеток. Различают 6 слоев:

• Молекулярный
• Наружный зернистый
• Пирамидных нейронов
• Внутренний зернистый
• Ганглионарный
• Слой полиморфных клеток

1) молекулярный (самый наружный) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально рас­положенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются парал­лельно поверхности коры.

2) наружный зернистый состоит из мелких нейронов различной формы: пира­мидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое веще­ство и снова возвращаются в кору, образуя кортико-корти­кальные нервные волокна.

3) пирамидный (самый широкий) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейро­ны располагаются более поверхностно, средние — глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молеку­лярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами это­го слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и напра­вляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и на­зываются ассоциативными, другие проходят через мозоли­стое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.

4) внутренний зернистый состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейро­нов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

5) ганглионарный (слой гигант­ских пирамид) состоит из ги­гантских пирамид — клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молеку­лярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, кон­тактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, яд­рах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.

От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору го­ловного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, яд­рам нижних олив, моста и др.

6) слой полиморфных клеток (полиморфный) Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов под­нимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль – это структура, представляющая собой систему локальных нервных связей. Каждая макроколонка фор­мируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон (волокна заканчиваются в IV слое). В состав макроколонки входят микроколонки. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синап­сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к воз­буждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:

1) клетки фокального типа, аксоны кото­рых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчивают­ся на базальных дендритах пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной кисточкой; располага­ются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, пре­пятствуя прохождению импульса по горизонтали.

2) корзинчатые большие и малые; Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

3) аксо-аксональные располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамид­ных нейронах этих двух слоев.

4) нейроны с двойным букетом дендритов харак­теризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, та­ким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновре­менно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием про­исходит возбуждение пирамидных нейронов.

Миелоархитектоника. Номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

– тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение

– полоска Бехтерева (2 слой)

– надполосковый слой (3)

– наружная полоска Байярже (4 слой)

– межполосковый слой (5)

– внутренняя полоска Байярже (6 слой)

• афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)
• эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей
• ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;
• комиссуральные волокна – соединяют участки коры разных по­лушарий;
• проекционные нервные волокна – связывают кору и нижележащие центры нервной системы;
• горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

Функции:

1. обработка всей сенсорной информации
2. формирование ответной реакции
3. интеграция всех сложных систем поведения
4. высшая нервная деятельность (мышление, сознание, память)

93.Автономная (вегетативная) нервная система

Общая морфофункциональная характеристика и подразделение на отделы. Строение ганглиев автономной нервной системы (экстра-и интрамуральных)

Вегетативная нервная система – это отдел нервной системы, который регулирует сосудистый тонус, лимфатические и кровеносные сосуды, работу желез внешней секреции и внутренней секреции, а также всех внутренних органов. ВНС держит на нужном уровне постоянство среды (гомеостазиса) в организме и выполняет адаптивно-трофическую функцию. Благодаря автономной нервной системе функции внутренних органов и всего человеческого организма приспосабливаются к изменениям внешней окружающей среды и влияют на его психическую и физическую активность. Вегетативная нервная система (автономная) делится на два отдела: периферический и центральный. В периферический отдел входят нервы, нервные волокна и ветви, которые выходят из центров системы в спинном и головном мозге, сплетения этих нервных волокон и нервов, ганглии (вегетативные узлы), симпатические стволы, которые состоят из ганглиев с соединительными нервами и ветвями, а также вегетативные узлы парасимпатического отдела ВНС.

Центральный отдел ВНС делится на сегментарные (низшие) и надсегментарные (высшие) вегетативные центры. Сегментарные центры находятся как в спинном, так и в головном мозге. Надсегментарные центры ВНС сосредоточены только в коре головного мозга, в основном в теменной и лобной доле, обонятельном мозге, мозжечке, гипоталамусе, подкорковых структурах и пр. Вегетативная нервная система имеет два типа – парасимпатический и симпатический. Они отличаются расположением своих эффекторных и центральных нейронов и рефлекторными дугами, а также своим влиянием на работу иннервируемых структур. В парасимпатическом отделе нервной системы центральные нейроны находятся в спинном мозге, в его крестцовых сегментах (сегменты 2-4), но большая часть этих нейронов находится в стволе мозга и отходит от него со смешанными черепно-мозговыми нервами. В симпатической нервной системе центральные нейроны расположены в спинном мозге в сером веществе от восьмого шейного сегмента до двух-трех поясничных. Симпатические нервы отходят только от спинного мозга по вентральным (передним) корешкам в составе спинномозговых нервов. Благодаря парасимпатическим нервам, обслуживающим работу бронхов, они сужаются, симпатические нервы, наоборот, бронхи расширяют. Вегетативная нервная система отвечает за осуществление всех жизненно важных функций и процессов в организме, а также частично ответственна за размножение, что является очень важным в продолжении рода. Также ВНС обеспечивает нормальную регуляцию частоты сердцебиения, температуру тела, уровень артериального давления, следит за активностью разных биохимических процессов в организме. При малейших изменениях внутренних или внешних условий, вегетативная система запускает компенсаторные и контролирующие механизмы, которые в нужное время изменяют тонус кровеносных сосудов, контролируют дыхание, активизируют умственную деятельность.

94.Синапсы. Классификация. Межнейрональные электрические, химические и смешанные синапсы, строение и механизмы передачи возбуждения. Ультраструктура химических синапсов-

пресинаптическая и постсинаптическая части, синаптические пузырьки, синаптическая щель. Рефлекторные дуги, их чувствительные, двигательные и ассоциативные звенья

Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.

Классификация синапсов

По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:

• нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
• нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);
• нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
• аксо-соматические (с телом другого нейрона),  •  аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона),  •  аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон).

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:

• электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);
• химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):
• адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина),  •  холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина),  •  пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п.

По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:

• возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
• тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).

Ультраструктура синапсов

Все синапсы имеют общий план строения

Особенности ультраструктуры электрического синапса (см. рис. 1):

• узкая (около 5 нм) синаптическая щель;  •  наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембрану.

Особенности ультраструктуры химического синапса (см. рис. 1):

• широкая (20–50 нм) синаптическая щель;  •  наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом, при помощи которого передается возбуждение;  •  в постсинаптической мембране имеются многочисленные хемочувствительные каналы (в возбуждающем синапсе – для Nа+ , в тормозном – для Cl – и К +), но отсутствуют потенциалчувствительные каналы.

Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД (рис. 2).

Этапы и механизмы передачи возбуждения  в возбуждающем химическом синапсе

Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный физиологический процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.

Синтез медиатора

Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.

95.Сенсорная система (органы чувств). Классификация. Общий принцип клеточной организации рецепторных отделов. Нейросенсорные и сенэпителиальные рецепторные клетки.

Органы чувств — это периферические концы анализато­ров.

Анализатор — это афферентное звено рефлекторной ду­ги, включающее чувствительный нейрон органа чувств и ассоциативно-афферентные нейроны, передающие нервный импульс на нейроны коры головного мозга.

Анализатор состоит из:

1) периферической (рецепторной) части, в которой расположены рецепторные клетки, являющиеся составной частью органов чувств. Различают механорецепторы (слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, аппаратадвижения), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы, терморецепторы, болевые рецепторы;

2) промежуточной части – цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам;

3) центральной части — коры головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и гото­вится ответная реакция.

Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции делятся на три типа:

1 тип – первичночувствующие. Рецепторами являются нейросенсорные клетки, т.е. раздражение воспринимают сами нервные клетки. К ним относятся органы зрения и обоняния.

2 тип – вторичночувствующие. Рецепторами являются эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные), которые передают раздражение на дендриты чувствительных нейронов. К ним относятся органы равновесия, слуха, вкуса.

3 тип – не имеющие органоспецифического строения. Это орган осязания.

Рецепторные клетки – это клетки, воспринимающие действие специфических раздражителей (фотосенсорные клетки сетчатки, волосковые клетки спирального органа).

Механизм рецепции органа зрения. Свет входит через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки фоточувствительных нервных клеток (палочек и колбочек), в наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототрансдукции. Возникает световой импульс. Этот импульс передается сначала на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, за­тем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейро­нов формируется зрительный нерв, по которому импульс на­правляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) зрительный нерв по­ступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (chiasma opticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, а наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ган­глионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейро­ну, заложенному в подушках зрительных бугров, латераль­ных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия; аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зри­тельных бугров и латеральных коленчатых телах, направля­ются в шпорную борозду коры головного мозга, где находит­ся центральный конец зрительного анализатора.

Механизм рецепции органа слуха. Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит ее в движение. Колебатель­ные движения от барабанной перепонки через систему косто­чек передаются на овальное окно ->перилимфу вестибулярной лестницы -» к вершине улитки, где имеется переход от вестибу­лярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) -* перилимфу барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мем­брана, которая тоже подвергается колебательным движе­ниям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий — у ее вершины. Вместе со спи­ральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разру­шает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вто­рично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спи­рального ганглия идут в 2 направлениях: часть — к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть — к перед­ним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Механизм рецепции вестибулярного аппарата. От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс пе­редается на дендрит вторично чувствующего нейрона, зало­женного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Ак­соны некоторых первых нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов первых нейронов напра­вляется к вестибулярным ядрам и заканчивается синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны вторых нейронов напра­вляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих ней­ронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих во­локон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.

Механизм рецепции органа вкуса. Рецепторные белки захватывают молекулы вку­совых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который пе­редается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего, языкоглоточного или лицевого нер­ва (1-й нейрон), аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мими­ческой мускулатуре лица. Часть аксонов вторых нейронов на­правляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корко­вый конец вкусового анализатора).

96.Органы зрения. Общая характеристика. Источники эмбрионального развития и гистогенез

Глаз — орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора.

Развитие. Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования глазных пузырьков. Часть эктодермы утолщается, давая начало зачатку хрусталика. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная — в пигментный слой сетчатки. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются колбочковые и палочковые фоторецепторные клетки и другие нейроны сетчатки.

Стебелек глазного блока пронизывается аксонами. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, — из наружного листка.

Глазное яблоко состоит из трех оболочек. Наружная оболочка, прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел —роговицу и задний непрозрачный отдел — склеру. Средняя оболочка выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую — хориодею .

Внутренняя, чувствительная оболочка глаза — сетчатка — сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят фотохимические превращения зрительных пигментов.

Оболочки глаза формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий; аккомодационный; рецепторный аппарат.

Наружная фиброзная оболочка — склера — образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон.

97. Общий план строения глазного яблока. Оболочки, их отделы и производные, тканевой состав

Строение глаза

Глазное яблоко состоит из трех оболочек. Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний прозрачный отдел — роговицу и задний непрозрачный отдел — склеру.

Средняя (сосудистая) оболочка выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую — хориодею.

Внутренняя, чувствительная оболочка глаза — сетчатка — сенсорная, рецепторная часть зрительного анализатора, в которой происходят под воздействием света фотохимические превращения зрительных пигментов, фототрансдукция, изменение биоэлектрической активности нейронов и передача информации о внешнем мире в подкорковые и корковые зрительные центры.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).

Наружная фиброзная оболочка — склера — образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна. Пучки коллагеновых волокон, истончаясь, переходят в собственное вещество роговицы.

98.

Основные функциональные аппараты: диоптрический, аккомодационный и

рецепторные. Строение и роль составляющих и

х роговицы, хрусталика,

стекловидного тела, радужки, сетчатки

Строение роговицы, хрусталика, стекловидного тела, радужки, сетчатка.

Роговица выполняет защитную функцию.

В роговице выделяют 5 слоев: 1) передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2) переднюю пограничную мембрану; 3) собственное вещество роговицы; 4) заднюю пограничную эластическую мембрану; 5) задний эпителий.

Клетки переднего эпителия роговицы плотно прилегают друг к другу, располагаются в 5 слоев.

Собственное вещество роговицы — строма — состоит из гомогенных тонких соединительнотканных пластинок.

Клетки и фибриллы, богаты гликозаминогликанами, обеспечивает прозрачность роговицы.

Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами. Она состоит из 2 слоев: наружного – эластического, внутреннего – кутикулярного. Особенностями являются прочность.

Задний эпителий, состоит из одного слоя плоских полигональных низких призматических клеток. Он защищает строму роговицы от воздействия влаги передней камеры.

Передняя камера образована роговицей и радужной оболочкой, в области зрачка — передней капсулой хрусталика.

Трабекулярный аппарат состоит из 2 частей: склерокорнеальной и увеальной части.

Хрусталик – прозрачное двояковыпуклое тело. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Его передняя стенка состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика.

В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок – кристаллин.

Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска.

Стекловидное тело – прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой, имеет сетчатое строение. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту.

99.Нейронный состав и глиоциты сетчатки, их морфофункциональная характеристика. Строение и патофизиология палочко-и колбочконесущих нейронов сетчатки.

Особенности строения центральной ямки диска зрительного нерва. Пигментный эпителий сетчатки, строение и значение. Особенности кровоснабжения глазного яблока. Морфологические основы циркуляции внутриглазной жидкости. Возрастные изменения.

Сетчатка глаза (retina) — световоспринимающий аппарат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки. В сет­чатке имеются светочувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть, распо­ложенная ближе к ресничному телу.

Светочувствительная часть сетчатки включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи 3 нейронов:

1) фоторецепторные (палочко­вые — cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые — cellula neurosensorius conifer);

2) ассоциативные нейроны (биполяр­ные, горизонтальные, амокринные);

3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronum multipolare).

За счет ядросодержащих частей этих нейронов образует­ся 3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis exter­num); тела ассоциативных нейронов — внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейро­нов — ганглионарный слой (stratum ganglionare).

За счет отростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганглионарных в местах их синаптической свя­зи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных кле­ток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав ней­ронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преиму­щественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и рас­полагаются радиально, почему и называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глио- цитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наруж­ной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans exter­num). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans in­ternum), расположенный на границе со стекловидным телом.

Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пиг­ментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев:

1) пигментный слой;

2) слой палочек и колбочек;

3) на­ружный пограничный слой;

4) наружный ядерный слой;

5) на­ружный сетчатый слой;

6) внутренний ядерный слой;

7) вну­тренний сетчатый слой;

8) ганглионарный слой;

9) слой нер­вных волокон;

10) внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и кол­бочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обрат­ную сторону. В данном случае палочки и колбочки направле­ны в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутренний пограничный слой, слой нервных воло­кон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутрен­ний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, на­ружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре этого пятна имеется централь­ная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истонче­ны все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состояще­го преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения.

Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (ma­cula cecum) — сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зритель­ный нерв (nervus opticus).

100.Вспомогательные органы глаза (веки, слезный аппарат)

Веки – кожно-мышечные подвижные складки. Снаружи конъюнктива – многослойный плоский эпителий, внутри – многослойный эпителий с бокаловидными клетками. В соединительной ткани под эпителием находятся сальные и потовые железы (около корней волос ресниц). У плотоядных и свиней на нижнем веке ресниц нет.

В толще век располагаются поперечно-полосатые круговые мышцы.

Вдоль конъюнктивы расположены внутри тарсальные железы, вырабатывающие смазку, покрывающую ресницы. Третье веко – мигательная перепонка – складка конъюнктивы. У лошади, свиньи, и кошки она из эластичного хряща, у других – из гиалиновой ткани. У птиц третье веко может закрывать роговицу.

Слезный аппарат – состоит из слезных желез, канальцев, мешка и слезно-носового участка. Железы – трубчато-альвеолярные сложные. Концевые отделы желез окружены миоэпителиоцитами. Секрет состоит в основном из воды, растворенного хлорида Na и альбуминов. Фермент лизоцим – обладает бактерицидными свойствами. Выводные протоки выстланы двухслойным эпителием, открываются в конъюнктиве века. При движении век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву.

У медиального угла глаза имеется слезный бугорок, на вершине которого отверстие мышечного канальца, впадающего в расширенный слезный мешочек. Из слезного мешочка жидкость поступает в слезно-носовой проток, открывающийся в носовую полость. Слезные канальцы выстланы многослойным плоским неороговевшим эпителием, а мешочек – двухслойным призматическим эпителием. В конце протока имеются бокаловидные клетки.

101.ОРГАН ОБОНЯНИЯ.Орган обоняния является хеморецептором. молекул пахучих веществ. Это В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга. Развитие обоняния. Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы — обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы. У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны. Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпители-оподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток. Вомероназальный орган формируется в виде парной закладки на 6-й нед развития в нижней части перегородки носа. К 7-й нед развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й нед развития имеются поддерживающие эпителиоциты с ресничками и микроворсинками и обонятельные нейросенсорные эпите-лиоциты с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде

102.ОРГАН ВКУСА. Орган вкуса (organum gustus) – периферическая часть вкусового анализатора представлена рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae). Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые) раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Вкусовые почки начинают развиваться на 6- 7-й нед эмбриогенеза человека. Они формируются как выпячивания слизистой оболочки языка на его дорсальной поверхности. Источником развития сенсоэпителиальных клеток вкусовых почек является многослойный эпителий сосочков языка. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточ-ного и блуждающего нервов. В результате дивергентной дифференцировки малодифференцированных предшественников возникают различные типы вкусовых эпителиоцитов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков. Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму размером 27-115 мкм в высоту и 16-70 мкм в ширину и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка языка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 гетероморфных эпителиоцитов различного типа. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры (porus gustatorius). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков – вкусовую ямку

103-107 ОРГАНЫ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ.НАРУЖНОЕ УХО.ВНУТРЕННЕ УХО. Орган слуха и равновесия, или преддверно-улитковый орган (organum vestibulo-cochleare), – наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющее восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

Наружное ухо (auris externa) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Ушная раковина (auricular) состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало. Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Барабанная перепонка (membrana tympanica) овальной, слегка вогнутой формы, толщиной 0,1 мм. Одна из слуховых косточек среднего уха – молоточек – сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего – циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается (перепонка Шрапнеля). На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50-60 мкм) многослойный плоский эпителий, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, – слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы. Барабанная полость – уплощенное пространство объемом около 2 см³, выстланное слизистой оболочкой. Эпителий – однослойный плоский, местами переходящий в кубический или цилиндрический. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветки лицевого, языко-глоточного, блуждающего нервов. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое – овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки. Слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха. Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха. Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецептор-ные клетки – волосковые клетки органа слуха и равновесия. Рецепторные клетки (сенсоэпителиальные по происхождению) представлены в органе слуха – в спиральном органе улитки, а в органе равновесия – в пятнах маточки и мешочка (эллиптического и сферического мешочков) и в трех ампулярных гребешках полукружных каналов. Развитие внутреннего уха. У 3-недельного эмбриона человека на уровне ромбовидного мозга обнаруживаются парные утолщения ней-роэктодермы – слуховые плакоды. Материал слуховых плакод впячивается в подлежащую мезенхиму, возникают слуховые ямки. Последние полностью погружаются во внутреннюю среду и отшнуровываются от эктодермы – образуются слуховые пузырьки. Развитие их контролируется мезенхимой, ромбовидным мозгом и мезодермой Слуховой пузырек располагается вблизи первой жаберной щели. Стенка слухового пузырька состоит из многорядного нейроэпите-лия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части – ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая – вестибулярная – превращается в эллиптический пузырек – маточку (utriculus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая – образует сферический пузырек – мешочек (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического пузырька. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Клетки слухового пузырька с 7-й нед развития путем дивергентной дифференцировки дают начало клеточным диф-феронам улитки, полукружных каналов, маточки и мешочка. Улитковый канал.Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой пространства барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня (модиолуса). Спиральный орган Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной мембране перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток – волосковых (сенсоэпите-лиальных, кохлеоцитов) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные .Эти две группы разделяет туннель. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (labyrinthus vestibularis) – место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух пузырьков – эллиптического, или маточки, и сферического, или круглого, мешочка  сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах. Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан вестибулярными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообраз-ным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм.

108.СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатиче-ских сосудов.
Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).
Кровеносные сосуды подразделяются на магистральные сосуды (артерии, вены) и сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы). В магистральных сосудах — кровь течёт с большой скоростью и не происходит обмена крови с тканями, в сосудах микроциркуляторного русла кровь течёт медленно для лучшего обмена крови с тканями.
Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат оболочки:

109.АРТЕРИИ.
Артерии имеют в строении стенки 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: 1) эластического, 2) мышечного и 3) смешанного типа.
В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны — скопление эластических волокон с зонами их редкого распределения («окнами»). Между ними имеются прослойки РВСТ с единичными гладкими миоцитами и клетками фибробластического ряда. В артериях мышечного типа — много гладкомышечных клеток. Чем дальше от сердца, тем располагаются артерии с преобладанием мышечного компонента: аорта — эластического типа, подключичная артерия — смешанного, плечевая — мышечного. Пример мышечного типа также — бедренная артерия.

110.СОСУДЫ МИКРОЦИРКУЛЯРНОГО РУСЛА. Артериолы и прекапилляры.
Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характери-зуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.
Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими миоцитами.Посткапилляры и венулы.Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.

111. ГЕМОКАППИЛЯРЫ. Наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального звена в венозное. Из этого правила есть исключения: в клубочках почек гемокапилляры располагаются между приносящими и выносящими артериолами. Такие атипично расположенные кровеносные капилляры образуют сети, называемые чудесными. Функциональное значение гемокапилляров чрезвычайно велико. Они обеспечивают направленное движение крови и обменные процессы между кровью и тканями. По диаметру гемокапилляры подразделяются на узкие (5-7 мкм), широкие (8-12 мкм), синусоидные (20-30 мкм и более с меняющимся по ходу диаметром) и лакуны. Для гемокапилляров характерна органная специфичность строения. В этой связи различают три типа капилляров: 1) непрерывные, или капилляры соматического типа, — располагаются в мозгу, мышцах, коже; 2) фенестрированные, или капилляры висцерального типа, — располагаются в эндокринных органах, почках, желудочно-кишечном тракте; 3) прерывистые, или капилляры синусоидного типа, — располагаются в селезенке, печени.

112.ВЕНУЛЫ имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная. Цитоскелет развит слабее. Контакты, в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лей-коцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. Наружные слои по особенностям строения аналогичны капиллярам. Артериоло-венулярные анастомозы.
Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через ко-роткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании сдавливают анастомоз, закрывая шунт).

113. ВЕНЫ. Вены имеют в строении 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Вены подразделяются на 1) безмышечные и 2) мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, и наоборот — вены с сильным развитием мышечной оболочки на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен. Такое распределение мышечных элементов связано с действием силы тяжести: из ног труднее поднимать кровь к сердцу, чем из головы, поэтому в голове — безмышечного типа, в ногах — с сильно развитым мышечным слоем (пример — бедренная вена).
114. СЕРДЦЕ. Развивается сердце из двух зачатков: из эндотелиальной трубкис окружающей ее мезенхимой и из так называемой миоэпикардиальной пластинки, происходящей из висцеральных листков спланхнотомов. Первый зачаток соответствует тому зачатку, из которого развиваются и все сосуды; миоэпикардиальная же пластинка является образованием совершенно особым. Вскоре – после своей закладки она диференцируется на две части, из которых внутренняя, прилежащая к эндотелиальной трубке, превращается в зачаток сердечной мышцы, а наружная становится висцеральным листком околосердечной сумки, т.е. эпикардом
115. ЭНДОКАРД. Эндокард. Во внутренней оболочке сердца различают следующие слои: эндотелий, выстилающий изнутри полости сердца, и его базальную мембрану; подэндотелиальный слой, представленный рыхлой соединительной тканью, в которой много малодиффе-ренцированных клеток; мышечно-эласти-ческий слой, состоящий из гладкой мышечной ткани, между клетками которой в виде густой сети располагаются эластические волокна; наружный соединительнотканный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. Эндотелий и подэндотелиальный слои аналогичны внутренней оболочке сосудов, мышечно-эластический является “эквивалентом” средней оболочки, а наружный соединительнотканный слой аналогичен наружной (адвентициальной) оболочке сосудов.
116. МИОКАРД. Миокард (средняя оболочка сердца) — многотканевая оболочка, состоящая из поперчнополосатой сердечной мышечной ткани, межмышечной рыхлой соединительной ткани, многочисленных сосудов и капилляров, а также нервных элементов. Основной структурой является сердечная мышечная ткань, в свою очередь состоящая из клеток, формирующих и проводящих нервные импульсы, и клеток рабочего миокарда, обеспечивающих сокращение сердца (кардиомиоцитов). Среди клеток, формирующих и проводяших импульсы, в проводящей системе сердца различают три вида: Р-клетки (клетки-пейсмекеры), промежуточные клетки и клетки (волокна) Пуркиня.
117. ЭНДОКАРД. Эпикард — наружная оболочка сердца — представляет собой висцеральный листок околосердечной сумки (перикарда). Свободная поверхность эпикарда выстлана мезотелием так же, как и поверхность перикарда, обращенная в перикардиальную полость. Под мезотелием в составе этих серозных оболочек находится соединительнотканная основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
118. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ. К центральным органам кроветворенияу человека относятся красный костный мозг и тимус (вилочковая железа). В красном костном мозге из стволовых клеток образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов В тимусе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференци-ровка Т-лимфоцитов с огромным разнообразием рецепторов антигенов. Костный мозг (medulla osseum) – центральный кроветворный орган, в котором находятся самоподдерживающиеся популяции стволовых стро-мальных клеток и гемопоэтических стволовых клеток. Здесь же образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, моноциты, В-лимфоциты с разнообразными рецепторами антигенов, естественные киллерные клетки и предшественники Т-лимфоцитов. Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Он находится в губчатом веществе плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4-5 % общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. К элементам гемопоэтической среды относятся также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотели-альные клетки и макрофаги
119. ЖЕЛТЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ. Желтый костный мозг (medulla ossium flava)у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты).Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, что и определяет его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.
120. ТИМУС. Тимус (вилочковая железа, thymus),– центральный орган лимфоцитопо-эза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в тимусе происходит антигеннезависимая их дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета Корковое вещество (cortex)– периферическая часть долек, содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидной эпителиальной основы. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки – лимфобласты – предшественники Т-лимфоцитов, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Мозговое вещество (medulla) дольки на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.
121. Периферические органы кроветворения иммуногенеза. Лимфатические фолликулы в стенке воздухоносных путей пищеварительного тракта (одиночные и множественные).

К периферическим органам кроветворения относятся лимфатические узлы, селезёнка, миндалины, аппендикулярный отросток и лимфоидные фолликулы в стенке пищеварительного тракта, воздухоносных путей и мочевыделительной системы. В периферических органах кроветворения происходит встреча иммуннокомпетентных клеток с антигенами. После этого включаются иммунные реакции, в основе которых лежит антигензависимая дифференцировка лимфоцитов, в результате чего образуются эффекторные клетки, инактивирующие антиген, в том числе цитотоксические Т-киллеры и плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

Лимфатические фолликулы пищеварительного и дыхательной системы трактов служат “главными “входными воротами” для антигенов. Они содержат многочисленные лимфатические фолликулы, сходные построению с таковыми селезенки и ЛУ. Лимфатическими элементами этих трактов являются миндалины (их 6: небные, язычная, глоточная, трубные), лимфоидная ткань дыхательного тракта и кишечника, включая пейеровы бляшки и аппендикс. Во всех этих органах наблюдается тесная связь между лимфоидными клетками и эндотелием, как и в центральных органах иммунной системы. Как так эпидермальный эпителий частично обладает секреторной активностью, то ему приписывают влияние на созревание В-лимфоцитов. Солитарные (одиночные) лимфатические фолликулы находятся в стенке тонкой кишки на всем ее протяжении. Фолликулы имеют небольшой (0.5—3 мм) диаметр, залегают в толще слизистой оболочки кишки. В более дистальных ее отделах встречаются в подслизистом и мышечном слоях. Всего у человека насчитывается около 15 000 солитарных фолликулов. По мере старения человека их количество уменьшается.

Более крупные лимфоидные образования кишечника — пейеровы бляшки — расположены в подвздошной кишке, встречаются они также в тощей и двенадцатиперстной кишках. В кишечнике детей их насчитывается до 100, у взрослых — до 38—40. Пейеровы бляшки представляют собой выступающие в просвет кишки продолговатые островки, длиной 2—12 и шириной около 1 см. Наиболее крупные из них частично расположены в подслизистом слое кишки.

Пейеровы бляшки — иммунокомпетентные органы тонкой кишки человека, активно участвующие в распознавании антигенной структуры пищевого комка и формировании местного, преимущественно IgA-зависимого иммунного ответа. Пейеровы бляшки представляют собой совокупность отдельных зародышевых центров, окруженных плотными скоплениями лимфоцитов. Оттекающая из пейеровых бляшек по лимфатическим сосудам лимфа попадает в грудной лимфатический проток. Над пейеровыми бляшками расположены так называемые М-клетки, которые имеют неровную поверхность, цитоплазматические отростки, окружающие межэпительные лимфоциты, и обладают выраженной эндоцитарной активностью. Пероксидаза, введенная в кишечник, через 5 мин обнаруживается в М-клетках, а через 1 ч — между ними и лимфоцитами (Ruchti et al, 1980).

В настоящее время изучено строение пейеровой бляшки кишечника, в которой выделены три хорошо дифференцированных структурных элемента: купол, собственно фолликул и область, зависящая от тимуса (Waksman, 1973). Купол имеется уже в кишечнике у новорожденного. Степень его развития не зависит от антигенной стимуляции. Купол содержит В-лимфоциты, которые в процессе функционирования фолликула скапливаются в короне, прилегающей к куполу, могут включаться в фолликул, где стимулируются эндотоксинами микроорганизмов, превращаясь в бластные клетки. Фолликул содержит В-лимфоциты, которые, взаимодействуя с Т-лимфоцитами в ходе образования антител, могут перемещаться в фолликулярные области мезентериальных лимфатических узлов и в селезенку. Область, зависящая от тимуса, содержит Т-лимфоциты, неспособные продуцировать антитела — клетки памяти, NK-клетки, хелперы Т- и В-ответа, специфические киллеры.

122. Лимфатические узлы. Строение и тканевой состав. Корковое вещество, мозговое вещество, паракортикальная зона. Система синусов. Васкуляризация. Роль кровеносных сосудов в развитии и гистофизиологии лимфатических узлов. Иннервация, регенерация лимфатических узлов. Возрастные изменения. Гемолимфатические узлы. Строение и функциональное значение.

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфа­тических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Это округлые или овальные весьма мно­гочисленные образования размером около 0,5—1 см. Обычно лимфатичес­кие узлы с одной стороны имеют вдавление. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидко­сти (лимфы) на пути в кровяное русло. Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 95—99 %, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами. Строение. Сна­ружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических воло­кон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в “области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через от­носительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфати­ческих узелков, паракортикалъную(диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоцитьг (Т-зона).

Корковое вещество лимфатического узла Наружная кора располагается под капсулой, в ее состав входят следующие компоненты.

1. Диффузная популяция клеток, представленная преимущественно Т-лимфоцитами и ретикулярными клетками; в этом участке присутствуют также макрофаги и АПК.
2. Лимфоидные узелки с герминативными центрами или без них, которые образованы, главным образом, В-лимфоцитами и погружены в диффузную популяцию клеток коркового вещества.
3. Участки рыхлой лимфоидной ткани (содержащие широкопетлистые сети ретикулярных волокон), расположенные непосредственно под капсулой — субкапсулярные (маргинальные) синусы. Они состоят из рыхлой сети ретикулярных клеток и волокон. В широких пространствах этих синусов циркулирует лимфа, попавшая в них из приносящих лимфатических сосудов; она содержит антигены, лимфоциты и АПК.
4. Промежуточные, или радиальные, синусы, которые проходят между лимфоидными узелками. Эти синусы отходят от субкапсулярных синусов и имеют аналогичное с ними строение. Они сообщаются с субкапсулярными синусами через пространства, сходные с теми, что имеются в мозговом веществе. Внутренняя кора, или паракортикальная зона, не имеет отчетливых границ с наружной корой, не содержит узелков или вмещает лишь единичные узелки, однако в ней имеются многочисленные Т-лимфоциты

Мозговое вещество лимфатического узла Мозговое вещество включает два компонента:

1. Мозговые тяжи, которые представляют собой разветвленные удлиненные скопления в виде тяжей плотной лимфоидной ткани, которые начинаются во внутренней коре. Они содержат, главным образом, В-лимфоциты и часто — плазматические клетки и макрофаги.
2. Мозговые синусы — широкие пространства, разделяющие мозговые тяжи, которые перекрываются ретикулярными клетками и волокнами. Они содержат лимфу, лимфоциты, часто — многочисленные макрофаги, а иногда (если лимфатический узел получает лимфу из инфицированного участка) — даже гранулоциты. Эти синусы начинаются от промежуточных синусов и сливаются в воротах, направляя лимфу в выносящий лимфатический сосуд лимфатического узла.

Паракортикальная зона. На границе между корковым и мозговым веществом располагается па­ракортикальная тимусзависимая зона. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — «интердигитирующие клетки», которые обладают многочис­ленными пальцевидными отростками, вдавливающимися из одной клетки в другую. Ядра интердигитирующих клеток неправильной формы, светлые, с краевым расположением хроматина. В слабобазофильной цитоплазме об­наруживаются везикулы, аппарат Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть. Фагосомы встречаются редко. Эти клетки вырабатывают гликопротеиды, которые играют роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Гликопротеиды примембранных слоев способны сорбировать и сохранять антиген на цитоплазматических мембранах и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов.

Регенерация. Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу соединительной ткани. В случае частичной резекции лимфатического узла репаративная регенерация его происходит через 2—3 нед после повреждения. Восстановление начинается с пролифе­рации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного крове­творения, которые возникают из стволовых кроветворных клеток. При этом приносящие и выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага. В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказыва­ются погруженными внутрь лимфоидного очага и превращаются в синусы узла. Гемолимфатические узлы.

Кроме обычных лимфатических узлов, у жвачных и некоторых других млекопитающих встречаются гемолимфатические узлы, синусы которых содержат кровь. У человека такие узлы бывают редко. Обычно они располагаются в околопочечной клетчатке вдоль по­чечных артерий или по ходу брюшной аорты, реже — в заднем средо­стении. Развитие. Развитие гемолимфатических узлов весьма сходно с развити­ем обычных лимфатических узлов, но гемолимфатические узлы относитель­но долго сохраняют способность к миелопоэзу (до рождения, а иногда и в течение нескольких лет в постнатальном периоде). Строение. По величине гемолимфатические узлы, как правило, значи­тельно меньше лимфатических. Снаружи они покрыты соединительноткан­ной капсулой, нередко содержащей пучки гладких мышечных клеток. Корковое вещество меньшего объема, лимфатических узелков не­много; мозговые тяжи тоньше и малочисленнее. Синусы гемолимфатических узлов, особенно мозговые, бывают относительно широкими. Благодаря зна­чительной примеси крови синусы не всегда легко отличаются от вен, про­ходящих в мозговых тяжах. Критерием служат ретикулярные клетки и рети­кулярные волокна в просвете сосудов. Вопрос о наличии соустьев между лимфатическими сосудами и венами гемолимфатических узлов остается спорным.

Гемолимфатические узлы вырабатывают форменные элементы крови не только лимфоидного, но и миелоидного ряда.

Возрастные изменения.С возрастом гемолимфатические узлы подверга­ются инволюции. Корковое и мозговое вещества замещаются жировой тка­нью или прорастают рыхлой волокнистой соединительной тканью

У эмбрионов и в раннем постнатальном периоде в гемолимфатических узлах, кроме клеток лимфоидного ряда, составляющих большинство кле­точных элементов, обнаруживаются промиелоцшпы, миелоциты и метомиемциты, особенно эозинофильные, проэритробласты_унормоциты и даже мегакариоциты. Кровь, находящаяся в синусах, частично вымывается лимфой частично подвергается разрушению: эритроциты и их фрагменты фагоцитируются макрофагами, в цитоплазме которых всегда обнаруживается железосодержащий фрагмент. Ложные могут образовываться в результате всасывания крови лимфатическими сосудами из различных очагов кровоизлияний, в связи с чем она обнаруживается в краевом синусе и приносящих лимфатических сосудах. Гемолимфатические узлы имеют приносящие лимфатические сосуды, а в просвете синусов встречаются ретикулярные клетки.

123. Селезенка. Белая и красная пульпа, их строение и тканевой состав. Кровоснабжение селезенки. Структурные и функциональные особенности венозных синусов. Иннервация. Регенеративные возможности селезенки. Возрастные изменения.

1. 
   Капсула и трабекулы

1. Белая пульпа

III. Красная пульпа

1. 
   Специфическая сосудистая система селезёнки

Перечень сосудов

Особенности сосудистой системы селезёнки

Укажем две главные особенности этой системы. –

124. Эндокринная система. Общая морфо- функциональная характеристика системы. Понятие о гормонах и их значение в организме. Классификация эндокринных желез. Центральные и периферические звенья эндокринной системы. Механизмы действия гормонов на клетки- мишени.

Эндокринная система столь тщательно оберегала свои секреты, что была открыта учёными лишь в начале ХХ в. Правда, немного раньше исследователи обратили внимание на странные несоответствия в строении некоторых органов. По виду такие анатомические образования напоминали железы, а значит, должны были выделять определенные жидкости («соки», или «секреты»), подобно тому как слюнные железы вырабатывают слюну, слёзные – слёзы и т.п.

Эндокринная система – система желез, вырабатывающих гормоны, и выделяющих их непосредственно в кровь. Эти железы, называемые эндокринными или железами внутренней секреции, не имеют выводных протоков; они расположены в разных частях тела, но функционально тесно взаимосвязаны. Эндокринная система организма в целом поддерживает постоянство во внутренней среде, необходимое для нормального протекания физиологических процессов.

Гормоны секретируются с различной скоростью, зависящей от концентрации в крови определенных субстратов, ионов, нейромедиаторов. Секреция каждого гормона происходит под действием соответствующего сигнала. Выделенные в кровь стероидные и пептидные гормоны связываются со специальными белками и переносятся кровью в неактивном состоянии. Общим свойством гормонов является зависимость эффективности ответа на них от концентрации свободной фракции и чувствительности к ним рецепторов.

Понятие об эндокринной системе

Эндокринная система включает ряд желез и отдельных клеток организма, общей и отличительной чертой которых является здатнисть.продукуваты биологически активные вещества – гормоны. Последние являются посредниками в регуляции функций органов и их систем. Различают несколько классов гормонов – пептиды (олигопептиды, полипептиды, гликопептиды), производные аминокислот (нейроамины) и стероиды (половые гормоны, кортикостероиды). Все эти биологически активные вещества вырабатываются в очень малом количестве.

Попадая в кровь или лимфу, они вступают в специфическую связь с рецепторами на поверхности клеток в составе органов-мишеней. При этом реализуется дистантные действие органов эндокринной системы на организм. Кроме собственно эндокринной секреции, при которой гормоны выделяются в кровь или лимфу, существует еще паракринная секреция, когда гормон связывается с клетками-мишенями, непосредственно прилегающими к ендокриноцитив, а также автокринна секреция, в случае которой гормон, который выделяется в одном участке клетки, связывается с рецепторами в другой области.

Механизм действия гормонов можно охарактеризовать так. Молекула гормона, который циркулирует с током крови или лимфы, “находит” свой рецептор на поверхности плазмолемы, в цитоплазме или ядре той или иной клетки-мишени. Определяющую роль в этом высокоспецифического узнаваемые имеет стереохимическая соответствие активного центра молекулы гормона и конфигурации его рецептора. Связывание гормона с рецептором вызывает конформационные (объемно-пространственные) изменения молекулы рецептора, что, в свою очередь, влияет на ферментные системы клетки, в частности на аденилатциклазной систему. Подробнее механизм действия гормонов рассмотрен в учебниках биохимии и физиологии. Эффект действия гормонов может проявляться не только усилением, но и угнетением деятельности клеток и их систем.

Условно среди элементов эндокринной системы организма различают четыре группы компонентов. К первой группе – центральных органов эндокринной системы – относятся гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Эти органы тесно связаны с органами центральной нервной системы и координируют деятельность всех остальных звеньев эндокринной системы. Вторая группа – периферические эндокринные органы – включает щитовидную, прищитоподибни и надпочечники.

Понятие о гормонах и их значение в организме

Гормоны- это биологически активные вещества, выделяемые специальными эндокринными железами в ответ на специфические стимулы, которые секретируются в кровь и доставляются к тканям-мишеням, которые имеют специфические белковые молекулы-рецепторы к данному гормону, а рецепторы передают сигнал от первичного посредника или гормона внутрь клетки.

Гормоны, органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Гормоны есть у всех млекопитающих, включая человека; они обнаружены и у других живых организмов.

Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам.

Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и чудо рождения детей, а также ответить на вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые.

В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы.

В основном роль гормонов сводится к точной настройке организма на правильное функционирование. В качестве примера возьмем антидиуретический (тоесть противомочегонный) гормон, отвечающий за регулирование выведения воды из почек. Прежде всего, этот гормон выводит из крови, наряду с другими отходами, большие количества воды, организму уже не нужной. Впрочем, если бы все выходило из организма вместе с мочой, организм потерял бы слишком много воды, и, чтобы это не случилось, другой участок почки вновь поглощает столько влаги, сколько в данный момент нужно твоему телу.

Регулирование гормональной системы человека представляет собой очень тонкий процесс. Вырабатывающие гормоны железы тесно взаимодействуют между собой, а также с нервной системой организма. Значение гормонов для поддержания жизни и здоровья человека огромно. Само слово «гормон» происходит от греческого слова, которое можно примерно перевести как «подстегнуть». Это название косвенно показывает, что гормоны действуют как катализаторы химических изменений на клеточном уровне, которые необходимы для роста, развития и выработки энергии.

Гормоны, попав в кровоток, должны поступать к соответствующим органам-мишеням. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой быстро связываются с белками плазмы, так что содержание в крови гормонов в связанной форме выше, чем в свободной; эти две формы находятся в динамическом равновесии. Именно свободные гормоны проявляют биологическую активность, и в ряде случаев было четко показано, что они экстрагируются из крови органами-мишенями. Значение белкового связывания гормонов в крови не совсем ясно.

Чтобы в кровь поступил основной вид топлива для клеток – глюкоза – требуется освободить ее из основных мест хранения. «Взломщиками» в организме работают сразу несколько гормонов. Когда мышцам требуется срочное энергетическое вливание, в организме начинает выделяться глюкагон – гормон, вырабатываемый особыми клетками поджелудочной железы. Этот гормон помогает поступать в кровь глюкозе, которая хранится в печени в виде углевода гликогена.

Для того, чтобы любая клетка организма могла эффективно использовать глюкозу, требуется работа гормона инсулина, производящегося в поджелудочной железе. Именно он регулирует скорость употребления глюкозы в организме, а недостаток инсулина приводит к тяжелому заболеванию – диабету. За рост тела отвечает производящийся в гипофизе соматотропин. А регулирует наращивание мышечной и костной тканей, а также рост бороды – тестостерон. Этот гормон направляет энергию и материалы на создание дополнительной мышечной массы. Поэтому благодаря его большему, чем у женщин, количеству мужчины быстрее худеют.

Классификация эндокринных желёз.

1. Согласно первой классификации выделяют четыре группы желёз внутренней секреции:

1. центральные регуляторные образования. К ним относят нейросекреторные ядра гипоталямуса, гипофиз и эпифиз.
2. периферические эндокринные железы: щитовидная, паращитовидная железы и надпочечник.
3. железы (органы), объединяющие эндокринные и неэндокринные функции (смешанные железы): гонады, плацента, поджелудочная железа.
4. одиночные гормонпродуцирующие клетки (диффузная эндокринная система): клетки APUD-серии и клетки, продуцирующие стероидные гормоны.

• Классификация основана на функции и путях взаимодейцствия желёз друг с другом:

1. нейроэндокринные трансдукторы (переключатели): гипоталямус, выделяющий либерины и статины. Подгруппой, относящейся к первой группе, являются нейрогемальные образования: медиальное возвышение гипоталямуса и закдняя доля гипофиза.
2. центральные орган, регулирующий эндокринные и неэндокринные функции: аденогипофиз.
3. переферические органы. Они подразделяются на:
   1. гипофизозависимые: фолликуларные тироциты, пучковая и сетчатая зоны коры надпочечников, гонады.
   2. Гипофизонезависимые: паращитовидные железы, C-клетки щитовидной железы, клубочковая зона коры надпочечников и их мозговое вещество, островки Лангерганса поджелудочной железы, одиночные гормонпродуцирующии клетки.
      • Классификация по источникам развития:
   3. гипоталамогипофизарная система.
   4. группа мозговых придатков – гипофиз и эпифиз
   5. бранхиогенная группа – щитовидная, паращитовидная и вилочковая железы. Источник развития – жаберный аппарат.
   6. надпочечникоадреналовая система – надпочечники и параганглии.
   7. островки Ларгенганса поджелудочной железы.
   8. Гипоталамус. Крупноклеточные и мелкоклеточные ядро гипоталамуса. Особенности строения и функции нейросекреторных клеток. Аденогипофизотропная зона гипоталамуса. Либерины и статины.

Гипоталамус занимает базальную область межуточ ного  мозга и окаймляет нижнюю часть III желудочка головного мозга. Полость III желудочка продолжается в воронку, стенка которой становится гипофизарной ножкой и на своем дистальном конце дает начало зад ней доле гипофиза, или нейрогипофизу.

В сером веществе гипоталамуса обособляются его ядра (свыше 30 пар), которые группируются в пе реднем, среднем (медиобазальном или тубераль ном) и заднем отделах гипоталамуса. Некоторые из гипоталамических ядер представляют скопления ней росекреторных клеток, а другие образованы сочета нием нейросекреторных клеток и нейронов обычного типа (преимущественно адренергическими).

В ядрах среднего гипоталамуса вырабатываются гипоталамические аденогипофизотропные  гормоны, которые регулируют секрецию (и, вероятно, также продукцию) гормонов в передней и средней долях ги пофиза. Аденогипофизотропные гормоны являются низкомолекулярными белками (олигопептидами), ко торые либо стимулируют (либерины), либо угнетают (статины) соответствующие гормонообразователь ные функции аденогипофиза. Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре: ар куатное, или инфундибулярное, ядро и вентромеди альное ядро. Вентромедиальное ядро отличается большими размерами и оказывается основным ме стом выработки аденогипофизотропных гормонов, но наряду с ним эта функция присуща также аркуатному ядру. Указанные ядра образованы мелкими нейросе креторными клетками в сочетании с адренергически ми нейронами обычного типа. Аксоны как мелких ней росекреторных клеток медиобазального гипота ламуса, так и соседствующих с ними адренерги ческих нейронов направляются в медиальную эми ненцию, где заканчиваются на петлях первичной капиллярной сети.

Таким образом, нейросекреторные образования ги поталамуса делятся на две группы: холинергическую (крупноклеточные ядра переднего гипоталамуса) и ад ренергическую (мелкие нейросекреторные клетки ме диобазального гипоталамуса).

Деление нейросекреторных образований гипотала муса на пептидохолинергические и пептидоадренер гические отражает их принадлежность соответственно к парасимпатической или симпатической части гипо таламуса.

Связь переднего гипоталамуса с задней долей гипо физа, а медиобазального гипоталамуса — с аденоги пофизом позволяет расчленить гипоталамогипофи зарный комплекс на гипоталамонейрогипофизарную и гипоталамоаденогипофизарную системы. Значе ние задней доли гипофиза состоит в том, что в ней ак кумулируются и выделяются в кровь нейрогормоны, вырабатываемые крупноклеточными пептидохолинер гическими  ядрами переднего гипоталамуса. Следова тельно, задняя доля гипофиза не является железой, а представляет собой вспомогательный нейрогемаль ный орган гипоталамонейрогипофизарной системы.

Аналогичным нейрогемальным органом гипоталамо аденогипофизарной системы оказывается медиальная эминенция, в которой накапливаются и поступают в кровь аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины).

120. Гипофиз. Источники и ход эмбрионального развития адено- и нейрогипофиза. Строение, тканевой и клеточный состав аденогипофиза. Гипоталамоаденогипофизарное кровообращение, его роль в транспорте гормонов. Строение и функция нейрогипофиза. Васкуляризация и иннервация гипофиза. Эпифиз. Источники и ход эмбрионального развития. Строение. Клеточный состав.

В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо физ, нейрогипофиз.

В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой со единительной тканью, по которой проходят многочи сленные синусоидные капилляры.

Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их се креторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.

Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.

Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), дру гим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).

Тиротропный гормон (тиротропин) — отличается неправильной или угловатой формой. При недоста точности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплаз ма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих ва куолях обнаруживаются альдегидфуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов. Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, ха рактерны крупные плотные гранулы, окрашиваю щиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидо фильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатываю щие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак тотропный гормон (пролактин).

Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вы рабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.

Туберальная часть — отдел аденогипофизарной па ренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и сопри касающейся с нижней поверхностью медиальной эми ненции гипоталамуса.

Задняя доля гипофиза  (нейрогипофиз)  образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере теновидными клетками — питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (глав ным образом от верхних) симпатического ствола.

Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть. Гипофизозависимыми элементами эндокринной системы является:

– щитовидная железа;

– корковое вещество надпочечников;

– эндокриноциты половых желез.

К числу неэндокриноцитов, на которые влияет гипофиз относят:

– лактоциты молочной железы;

– меланоциты;

– адипоциты;

– сперматогонии яичка, и другие.

В задней доле гипофиза в тельцах Херринга депонируются гормоны переднего отдела гипоталамуса (окситоцин и вазопрессин), поступающие здесь в капиллярную сеть.

Гипофиз состоит из четырех долей:

– передней;

– промежуточной (средней);

– туберальной;

– задней.

Передняя, промежуточная и туберальная доли вместе называете аденогипофизом, так как они состоят из клеток, кото­рые синтезируют и выделяют в кровь биологически активные вещест­ва (гормоны).

Задняя доля гипофиза называется нейрогипофизом в ней накапливаются и выводятся в кровь, синтезированные нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса (окситоцин и вазопрессин).

Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами – трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими сосуды. Каждая трабекула образована железистыми клетками (эндокриноцитами). Среди эндокриноцитов передней доли гипофиза различают две группы клеток:

– хромофильные;

– хромофобные.

Хpомофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно окрашиваются гистологическими краси­телями. В хромофобныхклетках такие грану­лы отсутствуют, поэтому цитоплазма этих клеток окрашена слабо на гистологических срезах.

В группе хромофильных клеток различают три вида:

– базофильные;

– ацидофильные;

– промежуточные (кортикотропоциты).

Базофильные эндокриноцитыгипофи­за содержат гранулы, которые окрашиваются основными красителями. Среди базофильных эндокриноцитов различают:

– гонадотропные клетки, эти клетки вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, или фоллитропин), который влияет на размножение сперматогоний яичка и развитие фолликулов в яичнике, а также лютеинизирующий гормон (ЛГ или лютропин), функция которого состоит в стимуляции образования жел­того тела яичника и выработки мужских половых гормонов интерстициальными клетками яичка. Клетки характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер, оттесненных на периферию клетки сильно развитой макулой – кольцевидной структурой, соответствующей комплексу Гольджи, которая занимает центр клетки. Секреторные гранулы в цитоплазме гонадотропных клеток имеют размеры 200-300 нм, много митохондрий, ЭПС представлена пузырьками. При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза, по механизму отрицательной обратной связи, усиливается выработка гонадотропных гормонов, в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму на подобии кольца и оттесняющая ядро на край клетки. Такие трансформированные гонадотропоциты называются клетками кастрации.

– тиротропные клетки продуцируют, тиротропный гормон (ТТГ), который регулирует функцию щитовидной железы. Клетки отличаются неправильной или угловатой формой. Их секреторные гранулы очень мелкие (80-150 нм).

Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы, которые окраши­ваются кислыми красителями. Среди ацидофильных клеток разли­чают:

– маммотропоциты, которые продуцируют лактатотропный гормон (ЛТГ, пролактин).основное значение ЛТГ заключается в активированиибиосинтеза молока в молочной железе также поддерживает функционирование желтого тела яич­ника. Размеры гранул маммотропных клеток 500-600 нм.

– соматотропоциты, они продуцируют соматотропный гормон (СТГ), который влияет на белковый обмен и, таким образом, обеспечивает рост тела. Гранулы в цитоплазме соматотропных клеток имеют диаметр 350-400 нм.

По размеру ацидофильные эндокриноциты несколько меньше базофильных, форма их округлая или овальная, ядра располагаются в центре. Митохондрий немного, но они крупные, сильно развита гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи развит умеренно и прилегает к ядру.

Кортикотропоциты – это третья группа хромофильных клеток, которую в настоящее время относят к базофильным эндокриноцитам. Кортикотропоциты выделяют в кровь аденокортикотрный гормон (АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эн­докринную функцию клеток коркового слоя надпочечников. Кортикотропные клетки имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитые митохондрии и эндоплазматическую сеть. Ядра состоят из отдельных долек. Секреторные гранулы этих клеток имеют вид мембранных пузырьков с плотной сердцевиной, диаметр их 100-200 нм. Все гормоны передней доли гипофиза имеют белковую природу. Для синтеза и выведения из клеток биологически активных веществ в цитоплазме эндокриноцитов гипофиза содержатся хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сеть и элементы комплекса Гольджи.

Хромофобные эндокриноциты перед­ней доли гипофиза представляют собой различные клетки. Это малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, которые закончили свой жизненный цикл. Они составляют около 60% от общего количества клеток.

Промежуточная доля гипофиза представлена узкой полоской эпители, от задней доли эпителий отделен тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она построена из двух видов клеток:

– меланотропоцитов, которые выделяют в кровь меланотропный гормон, влияющий на пигментный обмен;

– липотропоцитов, выделяющих в кровь липотропин, который стимулирует обмен липидов в организме.

Туберальная доля аденогипофиза расположена между гипофизарной ножкой и медиальным возвышением гипоталаму­са. Она образована тяжами эпителиоцитов кубической формы с умеренно базофильно цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные гранулы. Функция клеток туберальной доли гипофиза не выявлена.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) содержит тельца Херринга – расширения аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса, (где накапливаются секреторные гранулы с окситоцином и вазопрессином), которые контактируют с капиллярами. Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза образован питуицитами- клетками эпендимой глии, веретено­образной или неправильной звездчатой формы. Нейрогипофиз является нейрогемальным органом. Образуется как выпячивание промежуточного пузыря головного мозга.

Эпифиз (шишковидное тело, epiphysis corebri, corpus gincale) – центральный орган эндокринной системы, который обеспечивает регуляцию фо­топериодичности работы органов и систем организма, в первую оче­редь его циркадных ритмов (колебание активности клеток в связи со сменой дня и ночи), а также регуляцию деятельности половой системы. Механизм реагирования эпифиза на смену освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по нервным симпатическим волокнам. Эпифиз расположен возле основания промежуточного мозга, в дорсальной части крыши третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, по форме он напоминает еловую шишку длиной около 0,5 – I см. Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в середину органа отходят перегородки, которые делят его на дольки. Каждая долька эпифиза состоит из двух видов клеток:

– нейросекреторные (пинеалоциты);

– глиоциты (астроцитарной глии).

Пинеалоциты расположены преимущественно в центра долек. Пинеалоциты представляют собой большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развиты гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и лизосомы. Концы отростков создают около гемокаппилляров булавовидные расширения, в составе которых выде­ляются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функ­ционального состояния этих клеток различают две разновидности:

– светлые клетки, цитоплазма которых бедна секреторными включениями;

– темные клетки, в цитоплазме которых накапливаются ацидофильные или базофильные гранулы.

По составу секреторных продуктов пинеалоциты представляют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток. Ими синтезируется около 40 видов регуляторных пептидов, а также биологически активные амины – серотонин и мелатонин.

Мелатонин угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропиновпередней доли гипофиза, тем самым замедляет половое созревание в онтогенезе. У взрослого человека мелатонин контролирует пигментный обмен, половые функции суточные и сезонные ритмы, процессы деления и дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. В тоже время пинеалоциты продуцируют антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза.

Недостаток серотонина в мозговой ткани является патогенетическим фактором депрессии, повышение концентрации серотонина – наоборот, вызывает эмоциональный подъем.

Среди регуляторных пептидов эпифиза различают: люлиберин, титлибеоин (этими гормонами эпифиз дополняет гипоталамус), тиротропный гормон (аналогичный гипофизарному ТТГ), гормоны-регуляторы минерального обмена, в частности, обмена калия в организма.

У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков (мозговой песок).

121. Щитовидная железа. Источники иход эмбрионального развития. Строение, тканевой и клеточный состав. Фолликулы как морфо- функциональные единицы, межфолликулярная соединительная ткань. Тироциты и их гормоны. Фазы секреторного цикла.

Парафолликулярные эндокриноциты, строение, локализация, функции.

В щитовидной железе выделяют две доли (правую и левую соответственно) и перешеек.

Снаружи она окружена плотной соединительно тканной капсулой, от которой внутрь железы отходят перегородки. Составляя строму железы, они развет вляются и делят тиреоидную паренхиму на дольки.

Тироциты — железистые клетки щитовидной желе зы, составляющие стенку (выстилку) фолликулов и рас полагающиеся в один слой на базальной мембране, ограничивающей фолликул снаружи. Форма, объем и высота тироцитов изменяются в соответствии со сдвигами функциональной активности щитовидной железы.

Интрафолликулярный коллоид становится более жидким, в нем появляются многочисленные вакуоли

Апикальная поверхность тироцита образует микро ворсинки, вдающиеся в просвет фолликула. По мере усиления функциональной активности щитовидной железы количество и размеры микроворсинок возра стают.

Одновременно базальная поверхность тироцитов, при активизации ее становится складчатой, что при водит к увеличению контакта тироцитов с перикапил лярными пространствами.

Секреторный цикл любой железистой клетки состо ит из следующих фаз: поглощения исходных веществ, синтеза гормона и его выделения.

Фаза продукции. Выработка тиреоглобулина  начи нается в цитоплазме базальной части тироцита и за вершается в полости фолликула на его апикальной поверхности. Исходные продукты , приносимые к щи товидной железе кровью и поглощаемые тироцитами через их основание, концентрируются в эндо плазматической сети, и на рибосомах соверша ется синтез полипептидной цепочки — основы буду щей молекулы тиреоглобулина. Получающийся продукт накапливается в цистернах эндоплазматиче ской сети и затем перемещается в зону пластинчато го комплекса, где конденсируется тиреоглобулин (но еще не йодированный) и формируются мелкие секре торные везикулы, смещающиеся затем в верхнюю часть тироцита. Йод поглощается тироцитами из кро ви в форме йодида и синтезируется тироксин.

Фаза выведения. Осуществляется путем реабсорб ции интрафолликулярного коллоида. В зависимости от степени активации щитовидной железы эндоцитоз протекает в разных формах. Выведение гормона из железы, находящейся в состоянии функционального покоя или слабого возбуждения, протекает без обра зования апикальных псевдоподий и без появления ка пель интрацеллюлярного коллоида внутри тироцитов. Оно осуществляется путем протеолиза тиреоглобули на, совершающегося в периферическом слое интра фолликулярного коллоида на границе с микроворсин ками, и последующего микропиноцитоза продуктов этого расщепления.

Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты), встречающиеся в тиреоидной паренхиме, резко отли чаются от тироцитов отсутствием способности погло щать йод. Как упоминалось выше, они вырабатывают белковый гормон — кальцитонин (тирокальцитонин), понижающий уровень кальция в крови и являющийся антагонистом паратирина (гормона околощитовид ных желез).

122. Околощитовидные железы. Строение и клеточный состав. Роль в регуляции минерального обмена.

Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Их паренхима об разована эпителиальными тяжами (трабекулами) ли бо скоплениями железистых клеток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соеди нительной ткани с многочисленными капиллярами.

Среди паратироцитов различаются главные, проме жуточные и ацидофильные (оксифильные) клетки, кото рые, однако, следует рассматривать не как отдельные разновидности железистых клеток околощитовидных желез, а как функциональные или возрастные состоя ния паратироцитов.

Во время усиления секреторной активности около щитовидных желез главные клетки набухают и увели чиваются в объеме, в них гипертрофируются эндо плазматическая сеть и пластинчатый комплекс. Выделение паратирина из железистых клеток в меж клеточные щели осуществляется путем экзоцитоза. Высвобожденный гормон поступает в капилляры и вы носится в общую циркуляцию.

Кровоснабжение щитовидной и паращитовидных желез осуществляется из верхних и нижних щитовид ных артерий.

123. Надпочечники. Источники и ход эмбрионального развития. Фетальная и дифинитивная кора надпочечников. Зоны и их клеточный состав. Особенности строения корковых эндокриноцитов. Мозговые вещество надпочечников. Строение, клеточный состав, гормоны.

Парные органы, образованные сочетанием двух са мостоятельных желез разного происхождения и различ ного физиологического значения: корковой и мозговой (медуллярной). Гормоны надпочечников принимают участие в защитноприспособительных реакциях ор ганизма, в регуляции обмена веществ и деятельности сердечнососудистой системы.

В надпочечниках выделяют корковый слой и мозго вой слой. Клубочковая (наружная) зона образована же лезистыми клетками (адренокортикоцитами) удлиненной формы, которые наслаиваются друг на друга, образуя округлые скопления, чем и обусловли вается наименование данной зоны.

Средняя часть коркового вещества. Адренокорти коциты этой зоны отличаются крупными размерами и кубической или призматической формой, их ось ориентируется вдоль эпителиального тяжа.

Пучковая зона коры надпочечников вырабатывает глюкокортикоидные гормоны — кортикостерон, кор тизол(гидрокортизон) и кортизон.

Во внутренней сетчатой зоне эпителиальные тяжи теряют правильное расположение и, разветвляясь, образуют рыхлую сеть, в связи с чем данная зона ко ры получила свое название. Адренокортикоциты в этой зоне уменьшаются в объеме и становятся разнооб разными по форме (кубическими, округлыми или многоугольными).

В сетчатой зоне вырабатывается андрогенный гор мон (мужской половой гормон, близкий по химиче ской природе и физиологическим свойствам к тесто стерону семенника).

Мозговая часть надпочечников отделена от корко вой части тонкой, местами прерывающейся, внутрен ней соединительнотканной капсулой. Мозговое ве щество надпочечников образовано скоплением сравнительно крупных клеток, преимущественно округлой формы, расположенных между кровеносны ми сосудами.

124. Одиночные гормонопродуцирующие клетки неэндокринных органов. Источники развития. Локализация, клеточный состав элементов системы. Гормоны и их роль регуляции функций органа и организма.

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой (ДЭС). Среди одиночных гормонпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I — нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II — клетки не нервного происхождения.

В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновремен­но продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые гормоны, т. е. имеющие признаки как нервных, так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клет­ками. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественники аминов.

Согласно современным представлениям, клетки APUD-ссрии развива­ются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

1) производные нейроэктодермы (нейроэндокринные клетки нейро­секреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечни­ков, лептидэргические нейроны центральной и периферической нервной системы); 2) производные кожной эктодермы (клетки APUD-се­рии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе); 3) производные кишечной энтодермы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанкреатической системы; 4) производные мезодермы (секретор­ные кардиомиоциты развиваются из миоэпикарднальной пластинки); 5) производные мезенхимы — тучные клетки

Для клеток APUD-серии характерны следующие признаки: наличие специфических гранул, присутствие аминов (катехоламинов или серотони­на), поглощение аминокислот — предшественников аминов, наличие фермента — декарбоксилазы этих аминокис­лот.

Клетки APUD-серии встречаются в головном мозге и во многих орга­нах — в эндокринных и неэндокринных. Клетки APUD-серии встречаются в большинстве органов и систем — в желудочно-кишечном факте, моче­половой системе, коже, эндокринных органах (щитовидная железа), матке, тимусе, параганглиях и др.

По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 20 видов клеток APU D-сери и, обозначаемых буквами ла­тинского алфавита А. В, С, D и др. Принято выделять в специальную груп­пу эндокринные клетки гастроэнтеропанкреатической системы.

Описание эндокринных клеток различных органов дается в соответству­ющих главах.

Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовид­ной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэидокринных — энтеринониты (энтерохромаффинные клетки) в слизис­той оболочке желудочно-кишечного тракта.

Одигопелтндные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клет­ками, оказывают местное действие на клетки ор­ганов, в которых они локализуются. но главным образом дистантное (эндокринное) — на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности

Обшей топографическом особенностью этих клеток является их распо­ложение около кровеносных сосудов.

Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно.

Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тронные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушается.

Вторая группа включает одиночные гормоннродуцирующие клетки или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источников. К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и неэн­докринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), энтероглюка гон (L-клетки), пептиды (D,- клетки, К-клетки), секретин (S-клетки) и др. К ним относятся также клет­ки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами (эти клетки мезодермального происхождения). Продукция этих гормонов активируется аденоги­пофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами.

125. 125. Глотка и пищевод. Функция, строение стенки, источники и ход эмбрионального развития. Строение различных отделов стенки пищевода. Железы пищевода.

Глотка

Это место пересечения дыхательного и пищевари тельного путей. Соответственно функциональным условиям в глотке различают три отдела, которые имеют различное строение: носовой, ротовой и гор танный. Все они отличаются строением слизистой оболочки, которая представлена различными видами эпителиев.

Слизистая оболочка носового отдела глотки покры та многорядным мерцательным эпителием, содержит смешанные железы (респираторный тип слизистой оболочки).

Слизистая оболочка ротового и гортанного отделов выстлана многослойным плоским эпителием, распо лагающимся на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошо выраженный слой эластических волокон.

Пищевод представляет собой полую трубку, кото рая состоит из слизистой оболочки, подслизистой ос новы, мышечной и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка пищевода состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизи стой оболочки многослойный, плоский, неорогове вающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки пи щевода представляет собой слой рыхлой волокни стой неоформленной соединительной ткани, вдаю щейся в виде сосочков в эпителий.

Мышечная пластинка слизистой оболочки пищево да состоит из расположенных вдоль него пучков глад ких мышечных клеток, окруженных сетью эластиче ских волокон.

Подслизистая основа пищевода, образованная рых лой волокнистой неоформленной соединительнойтканью, обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной оболочке. Вместе со слизистой она образует много численные продольные складки, которые расправля ются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.

Мышечная оболочка пищевода состоит из внутрен него циркулярного и наружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой нео формленной соединительной ткани. При этом в верх нем отделе мышцы пищевода относятся к поперечно полосатой ткани, в среднем — к поперечнополосатой ткани и гладкой мускулатуре, а в нижнем — только к гладкой.

Адвентициальная оболочка пищевода состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединитель ной ткани, которая, с одной стороны, связана с про слойками соединительной ткани в мышечной оболочке, а с другой — с окружающей пищевод соединительной тканью средостения.

Кровоснабжение пищевода производится из арте рии, входящей в пищевод, при этом образуются сплетения в подслизистой основе

(крупнопетлистые и мелкопетлистые), из которых кровь поступает в круп нопетлистое сплетение собственной пластинки слизи стой оболочки.

Иннервация. Интрамуральный нервный аппарат образован связанными между собой тремя сплете ниями: адвентициальным, субадвентициальным, меж мышечным.

В пищеводе имеются железы:

а) собственные железы пищевода – сложные, разветвленные, альвеолярно-трубчатые, слизистые железы, с мерокриновой секрецией. Их концевые отделы  лежат в подслизистой основе. У человека собственные железы располагаются в основном в верхней трети пищевода.

б) кардиальные железы – простые, разветвленные, трубчатые, располагаются в собственной плас­тинке слизистой оболочки двумя группами в местах физиологических сужений  на уровне щитовидного хряща  и диафрагмы, сходные по клеточному составу с кардиальными  железами желудка. Эти железы могут формировать мутантные клетки и приводить к раку пищевода.

126. Желудок. Морфо- функциональная характеристика, источники и ход эмбрионального развития. Строение стенки, ее состав особенности строения слизистой оболочки в различных отделах органа. Локализация, строение и клеточный состав желез. Кровоснабжение и иннервация стенок желудка.

Желудок

Секреторная. Функция заключается в выработке железами желудочного сока.

Механическая функция желудка состоит в переме шивании пищи с желудочным соком и проталкивании переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку.

Эндокринная функция желудка заключается в выра ботке ряда биологически активных веществ: гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона .

Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и сероз ной оболочек.

Слизистая оболочка желудка имеет неровную по верхность изза наличия в ней трех видов образова ний: складок, полей и ямок.

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой обо лочки желудка и ямок, однослойный цилиндрический.

Собственная пластинка слизистой оболочки желуд ка представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью.

Она состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного цирку лярных и среднего продольного. Каждый из этих слоев состоит из пучков гладких мышечных клеток.

Различают три вида желудочных желез: собствен ные желудочные, пилорические и кардиальные.

Собственные железы желудка содержат несколько видов железистых клеток: главные, париетальные (об кладочные), слизистые, шеечные и эндокринные (ар гирофильные).

Главные клетки секретируют пепсиноген: профер мент, который в присутствии соляной кислоты пре вращается в активную форму — пепсин. Основ ная роль париетальных клеток собственных же лез желудка состоит в выработке хлоридов, из кото рых образуется соляная кислота.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических воло кон. В этом слое находятся артериальные и венозные сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизи стое нервное сплетение.

Мышечная оболочка желудка характеризуется сла бым развитием в области его дна, хорошей выражен ностью в теле и достижением наибольшего развития в привратнике. В мышечной оболочке желудка различа ют три слоя, образованные гладкой мышечной тканью.

Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки. Ее основу составляет рыхлая волок нистая неоформленная соединительная ткань, приле гающая к мышечной оболочке желудка. С поверхно сти эта соединительнотканная прослойка покрыта однослойным плоским эпителием — мезотелием.

Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответ ствующие ветви, а далее переходят в мощное сплете ние в подслизистой основе. К основным источникам питания относят правую и левую желудочковые арте рии. От желудка кровь оттекает в портальную вену.

В стенке желудка располагаются три нервных спле тения: межмышечное, подслизистое и субсерозное.

127. 127. Тонкая кишка. Источники эмбрионального развития. Морфо- функциональная характеристика. Строение стенки. Система «крипта- ворсинка» как структурно- функциональная единица. Особенности строения слизистой оболочки в различных отделах кишки (двенадцатиперстная , тощая и подвздошная кишка). Кровоснабжение и иннервация стенки тонкой кишки.

В тонкой кишке подвергаются химической обработ ке все виды питательных веществ: белки, жиры и угле воды. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки, эрепсин (смесь пептидаз), расщеп ляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает сложные белки (нуклеопротеиды). Пе реваривание углеводов происходит за счет амилазы, мальтозы, сахарозы, лактозы и фосфатазы, а жиров — фермента липазы.

В тонкой кишке происходит также процесс всасыва ния продуктов расщепления белков, жиров и углево дов в кровеносные и лимфатические сосуды. Также тонкий кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении.

Строение. Стенка тонкой кишки состоит из слизи стой оболочки, подслизистой основы, мышечной и се розной оболочек.

С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В эпите лии различают три вида клеток: каемчатые, бокало видные и эндокринные (аргирофильные).

Энтероциты с исчерченной каемкой составляют ос новную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Они характеризуются выраженной поляр ностью строения, что отражает их функциональную специализацию: обеспечение резорбции и транспор та веществ, поступающих с пищей.

Бокаловидные кишечные — по строению это типич ные слизистые клетки. В них наблюдаются цикличе ские изменения, связанные с накоплением и последу ющим выделением слизи. Эпителиальная выстилка кишечных крипт содер жит следующие виды клеток: каемчатые, безкаем чатые кишечные клетки, бокаловидные, эндокринные (аргирофильные) и кишечные клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета).

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки с основном состоит из большого количества ре тикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны.

В подслизистой основе находятся сосуды и нервные сплетения.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечной ткани: внутренним (циркулярным) и наружным (продольным).

Серозная оболочка покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки. Лимфа тические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический ка пилляр.

Иннервация. Тонкая кишка иннервируется симпа тическими и парасимпатическими нервами.

Афферентная иннервация осуществляется чувстви тельным мышечнокишечным сплетением, образован ным чувствительными нервными волокнами спиналь ных ганглиев и их рецепторными окончаниями.

Эфферентная парасимпатическая иннервация осу ществляется за счет мышечнокишечного и подслизи стого нервных сплетений.

128. Толстая кишка. Источники эмбрионального развития. Морфо- функциональная характеристика. Строение стенки. Особенности строения слизистой оболочки в связи с функцией. Кровоснабжение и иннервация.

В толстой кишке происходит всасывание воды из химуса и формирование каловых масс.

В толстом кишечнике выделяют ободочную кишку и прямую.

Ободочная кишка. Стенка ободочной кишки (так же, как и всего желудочнокишечного тракта,) состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышеч ной и серозной оболочек.

В слизистой оболочке имеется большое количество складок и крипт, значительно увеличивающих ее по верхность, но отсутствуют ворсинки.

Складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Крипты в ободочной кишке развиты лучше, чем в тон кой. При этом эпителий — однослойный призматиче ский, в его состав входят клетки кишечного эпителия с исчерченной каемкой, бокаловидные и кишечные клетки без каемки.

Собственная пластинка слизистой оболочки состо ит из рыхлой волокнистой неоформленной соедини тельной ткани.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух полосок. Внутренняя ее полоска более плот ная, образована преимущественно циркулярно рас положенными пучками гладких мышечных клеток. На ружная полоска представлена пучками гладких мышечных клеток, ориентированных частично про дольно, частично косо по отношению к оси кишки.

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокни стой неоформленной соединительной ткани, в кото рой много жировых клеток.

129. Червеобразный отросток, его строение и значение. Прямая кишка. Морфо- функциональная характеристика стенки.

Червеобразный отросток. Червеобразный отросток является рудиментарным образовани ем толстой кишки, в нем имеются большие скопления лимфоидной ткани. Слизистая оболочка червеобраз ного отростка имеет крипты, которые расположены радиально по отношению к его просвету.

Эпителий слизистой оболочки цилиндрический, каемчатый, с небольшим количеством бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединитель ной ткани, которая без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу.

В подслизистой основе червеобразного отростка, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, залегают кровеносные сосу ды и нервное подслизистое сплетение.

Мышечная оболочка также образована двумя слоями.

Прямая кишка. Прямая кишка является продолже нием ободочной кишки.

В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы.

В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы.

130. Поджелудочная железа. Морфо- функциональная характеристика, источники эмбрионального развития. Строение экзокринного и эндокринного отделов. Кровоснабжение и иннервация поджелудочной железы.

Поджелудочная железа — это орган пищеваритель ной системы, в составе которого находятся экзокрин ная и эндокринная части. Экзокринная часть отвечает за выработку панкреатического сока, в котором со держатся пищеварительные ферменты (трипсин, липаза, амилаза и др.), поступающего по выводным протокам в двенадцатиперстную кишку, где его фер менты участвуют в расщеплении белков, жиров и углево дов до конечных продуктов. В эндокринной части син тезируется ряд гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид), прини мающих участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Строение. Поджелудочная железа — непарный ор ган брюшной полости, на поверхности покрытый сое динительнотканной капсулой, срастающейся с висце ральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно тканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинча тые тельца (тельца Фатера—Пачини) и выводные про токи.

Ацинозные клетки выполняют секреторную функ цию, синтезируя пищеварительные ферменты пан креатического сока. Они имеют форму конуса с су женной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса.

Секреция гормонов происходит циклически. Фазы секреции те же, что и у других желез. Однако выделе ние секрета по мерокриновому типу происходит в за висимости от физиологических потребностей организма в пищеварительных ферментах, этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться.

Выделившийся секрет проходит по протокам (вста вочным, межацинарным, внутридольковым), которые, объединяясь, впадают в Вирсунгов проток.

Стенки этих протоков выстланы однослойным куби ческим эпителием. Их цитолемма образует внутрен ние складки и микроворсинки.

Островки состоят из эндокринных инсулярных кле ток — инсулоцитов. Между ними находятся кровенос ные капилляры фенестрированного типа. Капилляры окружены перикапиллярным пространством. Гормо ны, выделяемые инсулярными клетками, сначала по падают в это пространство, а затем через стенку ка пилляров в кровь.

Среди инсулярных клеток различают пять основных видов: Вклетки (базофильные), Аклетки (ацидо фильные), Dклетки (дендритические), D1клетки (ар гирофильные ) и РРклетки.

Вклетки составляют основную массу клеток ост ровков

Dклетки секретируют гормон соматостатин.

РРклетки вырабатывают панкреатический полипеп тид, стимулирующий выделение желудочного и пан креатического сока.

Кровоснабжение поджелудочной железы происхо дит из ветвей чревного ствола. Венозная кровь отте кает от поджелудочной железы в воротную вену.

Иннервация. Эфферентная иннервация поджелу дочной железы осуществляется блуждающим и сим патическим нервами.

131. Печень. Морфо- функциональная характеристика. Источники и ход эмбрионального развития. Особенности кровоснабжения печени. Строение дольки как структурно- функциональной единицы. Представления о портальной дольке и печеночном ацинусе. Гистофункциональная характеристика внутридольковых гемокапиляров. Гепотоциты, их строение и функции. Понятие о морфо- функциональных различиях гепатоцитов в пределах печеночной дольки. Регенераторные потенции печени.

Печень — одна из крупных желез пищеварительно го тракта, выполяющая многочисленные функции. В ней происходит:

• обезвреживание различных продуктов обмена ве ществ;
• разрушение различных биологически активных ве ществ, гормонов;
• печень принимает активное участие в различных защитных реакциях организма;
• она принимает участие в образовании гликогена (основного источника глюкозы);
• также в печени происходит образование различных белков;
• она является одним из органов кроветворения;
• в ней накапливаются витамины;
• она принимает активное участие в образовании желчи.

Строение. Печень — это непарный орган, находя щийся в брюшной полости, покрытый брюшиной со всех сторон.

Основной структурнофункциональной единицей печени является печеночная долька. Она представля ет собой шестигранную призму из печеночных клеток (гепатоцитов, собранных в виде балок). Каждая доль ка покрыта соединительнотканной оболочкой, в кото рой проходят желчные протоки и кровеносные сосу ды. От периферии дольки  к ее центру кровь проходит по кровеносным сосудам, очищаясь, и по центральной вене печеночной дольки попадает в собирательные ве ны, далее в печеночные вены и в нижнюю полую вену.

Между рядами гепатоцитов, проходят желчные ка пилляры. Эти капилляры не имеют собственной стенки. Их стенка образована соприкасающимися по верхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра.

Желчевыводящие пути представляют собой систе му желчных сосудов, по которым происходит транс порт желчи из печени в просвет двенадцатиперстной кишки.

Иннервация. В капсуле печени находится вегета тивное нервное сплетение, ветви которого, сопро вождая кровеносные сосуды, продолжаются в меж дольковую соединительную ткань

132. Желчный пузырь и желчевыводящие пути. Развитие, классификация , строение стенки. Регенераторные потенции.

Желчный пузырь — это полый орган с тонкой стен кой. Стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мы шечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка желчного пузыря образует складки, анастомозирующие друг с другом, а также крипты или синусы в виде карманов.

В области шейки пузыря в ней находятся альвео лярнотрубчатые железы, выделяющие слизь. Эпите лий слизистой оболочки обладает способностью вса сывать воду и некоторые другие вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. В связи с этим пузырная желчь всегда более густой консистенции и более тем ного цвета, чем желчь, выходящая непосредственно из печени.

Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из гладких мышечных клеток (, которые особенно хоро шо развиты в области шейки пузыря.

Адвентициальная оболочка желчного пузыря состо ит из плотной волокнистой соединительной ткани.

133. Дыхательный аппарат.

Общая морфо- функциональная характеристика. Воздухоносные пути и респираторный отдел. Источники и ход эмбрионального развития. Внелегочные воздухоносные пути. Строение стенки воздухоносных путей : носовой полости, гортани, трахей и главных бронхов. Гистофункциональные особенности слизистой оболочки.

Основной функцией дыхательной системы является внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа (газообмен осуществляется легкими, их ацинусами). Внутреннее, тканевое дыхание происходит в виде окислительных процессов в клетках органов при участии крови. Функ ций: терморегуляцию и увлажнение вдыхаемого воз духа, очищение его от пыли и микроорганизмов, де понирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в поддержании свертываемости крови благодаря выработке тромбопластина и его ан тагониста (гепарина), участие в синтезе некоторых гормонов и в водносолевом, липидном обмене ве ществ, а также в голосообразовании, обонянии и им мунологической защите.

Воздухоносные пути

К воздухоносным путям дыхательной системы относят носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи. При продвижении воздуха происходит его очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, тем пературных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Полость носа

Она делится на преддверие и собственно носовую полость, состоящую из дыхательной и обонятельной областей.

Преддверие образовано полостью, находится под хрящевой частью носа, покрыто многослойным пло ским эпителием.

Под эпителием в соединительнотканном слое име ются сальные железы и корни щетинковых волос. Щетинковые волосы выполняют очень важную функ цию: они задерживают пылевые частицы из вды

хаемого воздуха в носовой полости.

Эпителий состоит из несколько видов клеток: реснит чатых, микроворсинчатых, базальных и бокаловидных.

Собственная пластинка слизистой оболочки обра зована рыхлой волокнистой неоформленной соедини тельной тканью, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отде лы слизистых желез, выводные протоки которых от крываются на поверхности эпителия. Секрет этих же лез,

как и секрет бокаловидных клеток, увлажняет слизистую оболочку.

Слизистая оболочка носовой полости  хорошо кро воснабжается, что способствует согреванию вдыхае мого воздуха в холодное время года.

Лимфатические сосуды  связаны с субарахноидаль ным пространством и периваскулярными влагалища ми различных частей мозга, а также с лимфатически ми сосудами больших слюнных желез.

Слизистая оболочка носовой полости имеет обиль ную иннервацию, многочисленные свободные и ин капсулированные нервные окончания

В области верхней носовой раковины слизистая оболочка покрыта особым обонятельным эпителием, содержащим рецепторные (обонятельные) клетки.

Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том чи сле лобных и верхнечелюстных, такая же  слизистая оболочка дыхательной части носовой полости, с той лишь разницей, что собственная соединительноткан ная пластинка в них значительно тоньше.

Гортань участвует не только воздухопроведении, но и в звукопроизведении. Гортань  имеет три оболочки:

слизистую, фибрознохрящевую и адвентициальную.

Слизистая оболочка гортани  выстлана многоряд ным реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой волокни стой неоформленной соединительной тканью, содер жит многочисленные эластические волокна, не имею щие определенной ориентировки.

В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в сред ней части гортани проникают между поперечнополо сатыми мышцами голосовых связок.

В средней части гортани имеются складки слизи стой оболочки, образующие так называемые истин ные и ложные голосовые связки. Складки покрывает многослойный плоский эпителий. В слизистой обо лочке залегают смешанные железы. Благодаря сокра щению поперечнополосатых мышц, заложенных в тол ще голосовых складок, происходит изменение величины щели между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань.

Фибрознохрящевая оболочка состоит из гиалино вых и эластических хрящей, окруженных плотной во локнистой соединительной тканью. Эта оболочка яв ляется своеобразным каркасом гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани.

Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой обо лочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием. Трахея

Это воздухопроводящий орган дыхательной систе мы, представляющий собой полую трубку, состоящую из слизистой оболочки, подслизистой основы, волок нистохрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Волокнистохрящевая оболочка трахеи состоит из 16—20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, при крепляющихся к наружной поверхности хряща.

Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рых лой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.

Кровеносные сосуды трахеи, образуют в ее слизи стой оболочке несколько параллельно расположен ных сплетений, а под эпителием — густую капилляр ную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых поверхностное находится не посредственно под сетью кровеносных капилляров.

Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномоз говые  и вегетативные волокна и образуют два спле тения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев вегетатив ной нервной системы.

134. Легкие. Внутрилегочные воздухоносные пути: бронхи и бронхиолы. Зависимость строения стенки бронхов и бронхиол от калибра. Ацинус как морфо- функциональная единица легкого. Структурные компоненты ацинуса. Строение стенки альвеол. Типы пневмоцитов, их гистофункциональная характеристика. Сурфактантно- альвеолярный комплекс. Строение межальвеолярных перегородок. Аэро- гематический барьер и его значение в газообмене. Макрофаги легкого. Кровоснабжение и иннервация легкого. Плевра.

Легкие

Строение. Легкое состоит из разветвлений брон хов, входящих в состав воздухоносных путей (бронхи ального дерева), и системы легочных пузырьков (аль веол), выполняющих роль респираторных отделов дыхательной системы.

Строение бронхов  Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьша ется за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических.

Секреторные клетки характеризуются куполообраз ной верхушкой, лишенной ресничек и микроворсинок и заполненной секреторными гранулами.  Эти клетки вырабатывают ферменты, расщепляющие сурфак тант, покрывающий респираторные отделы.

Безреснитчатые клетки  имеют призматическую форму.

Каемчатые клетки отличаются овоидной  формой и на личием на апикальной поверхности коротких тупых микроворсинок.

Собственная пластинка слизистой оболочки брон хов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение брон хов при вдохе и возвращение их в исходное положе ние при выдохе.

В подслизистой соединительной основе залегают концевые отделы смешанных слизистобелковых же лез. Они располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проника ют в слизистую оболочку и открываются на поверхно сти эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяютсянаружу. Слизь обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами.

Фибрознохрящевая оболочка  характеризуется по степенной сменой незамкнутых хрящевых колец у глав ных бронхов на хрящевые пластинки и островки хря щевой ткани.

Наружная адвентициальная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток есть тканевые базофилы, принимающие уча стие в регуляции состава межклеточного вещества и свертываемости крови.

Респираторный отдел. Структурнофункциональной единицей респираторного отдела легкого является

ацинус. состоит из систем альвеол, расположенных в стенке респираторной бронхиолы, альвеолярных хо дов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными про слойками; которое образуют легочную дольку. Респи раторные бронхиолы выстланы однослойным кубиче ским эпителием. Мышечная пластинка истончается и распадается.

Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Внутрен няя поверхность выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолярными клетками и большими альвеолярными клетками

В стенке альвеол также обнаруживаются щеточные клетки и макрофаги, содержащие захваченные ино родные частицы, избыток сурфактанта.

47. Дыхательная система. Плевра

Плевра — серозная оболочка, выстилающая груд ную полость и покрывающая легкие. Между оболочка ми имеется плевральная полость, в которой содер жится плевральная жидкость, смягчающая трение легких в процессе дыхания.

Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой ле гочной или висцеральной. Висцеральная плевра плот но срастается с легкими, эластические и коллагено вые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилаю щей наружную стенку плевральной полости, эласти ческих элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.

Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. С одной стороны, легкие получают артериальную кровь из большого круга кровообраще ния по бронхиальным артериям, а с другой — в них по ступает венозная кровь для газового обмена из легоч ных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они обра зуют капиллярную сеть альвеол. Через альвеолярные капилляры, диаметр которых колеблется в пределах 5—7 мкм, эритроциты проходят в один ряд, что созда ет оптимальное условие для осуществления газового обмена между гемоглобином эритроцитов и альвео лярным воздухом. Альвеолярные капилляры собира ются в посткапиллярные венулы, которые, сливаясь, образуют легочные вены.

Бронхиальные артерии отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму арте риальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой обо лочке. В слизистой оболочке бронхов происходит сооб щение сосудов большого и малого круга путем анасто мозирования разветвлений бронхиальных и легочных артерий.

Лимфатическая система легкого состоит из поверх ностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в вис церальной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, зале гая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого.

Иннервация осуществляется симпатическими и па расимпатическими нервами и небольшим количе ством волокон, идущих от спинномозговых нервов. Симпатические нервы проводят импульсы, вызываю щие расширение бронхов и сужение кровеносных со судов, парасимпатические — импульсы, обусловли вающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов об разуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхи ального дерева и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, от которых отходят нервные ветви, иннерви рующие, по всей вероятности, гладкую мышечную ткань бронхов. Нервные окончания выявлены по ходу альвеолярных ходов и альвеол.

135. Общий покров.

Кожа. Морфо- функциональная характеристика кожи как органа и системы покрова. Источники и ход эмбрионального развития. Тканевой состав кожи. Регионарные особенности. Васкуляризация и иннервация. Кожа как орган чувств. Рененерация кожи. Возрастные изменения. Эпидермис . изменения кератиноцитов в процессе дифференцировки (кератинизации). Клеточное обновление эпидермиса и представление о его колонковой организации. Дополнительные диффероны эпидермиса: макрофагальный и мелоноцитарный. Меланосомы и пигментация кожи. Базальная пластинка, дермально- эпидермальное соединение . Дерма. Сосочковый и сетчатый слой, их тканевой состав. Железы кожи. Сальные и потовые железы, их развитие, строение, гистофизиология. Молочные железы. Ороговевающие придатки кожи. Твердый кератин и изменения клеток, связанные с его продукцией. Волосы. Развитие, строение, рост и смена волос.

. Кожа (строение эпидермиса)

Функция кожи: защита подлежащих частей орга низма от повреждений.

Строение. Кожа состоит из двух частей: эпители альной и соединительнотканной.

Эпителий кожи называется надкожицей, или эпидер мисом, а соединительнотканная основа — дермой, или собственно кожей. Соединение кожи с подлежа щими частями организма происходит посредством слоя жировой ткани: подкожной клетчаткой, или гипо дермой. Эпидермис состоит из плоского ороговеваю щего эпителия.  Наиболее толстый эпидермис распо ложен на ладонях и подошвах,  он состоящий из множества слоев клеток. Данные клетки состоят из пяти основных слоев, к числу которых относятся: ба зальный, шиповатый, зернистый, блестящий и рого вой. Непосредственно на базальной мембране, отгра ничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие базальный слой. Среди них различают базальные эпидермоциты, меланоциты (пигментные клетки),

Кроме эпидермоцитов, в шиповатом слое наблюда ются белые отростчатые клетки (клетки Лангерганса). Они лишены тонофибрилл и не образуют десмосом.

В их цитоплазме много лизосом и встречаются гра нулы меланина, захваченные из отростков меланоци тов. Особенностью базального и глубоких уровней шиповатого слоя эпидермиса является способность эпидермоцитов к размножению путем митотического деления. Зернистый слой представляет собой 3—4 слоя сравнительно плоских клеток. Их цитоплазма со держит рибосомы, митохондрии, лизосомы и их раз новидность (кератиносомы (в виде слоистых телец)), а также пучки фрагментированных тонофибрилл и лежащие радом с ними крупные гранулы кера тогиалина. Следующий слой (блестящий) также со стоит из 3—4 слоев плоских клеток, в которых ядра вследствие их гибели перестают окрашиваться, а ци топлазма диффузно пропитана белковым веществом — элеидином, который, с одной стороны, не окрашива ется красителями, а  с другой — хорошо преломляет свет. Изза этого структура клеток в блестящем слое границы является незаметной, а весь слой по виду представляет блестящую полосу.

Роговой слой представлен множеством роговых че шуек. Чешуйки содержат роговое вещество кератин и пузырьки воздуха. Кератин — это богатый серой  бе лок, характеризующийся устойчивостью к различным химическим агентам: кислотам, щелочам и др. Внутри клеток располагаются кератиновые фибриллы.  Рого вые чешуйки, находящиеся на поверхности постоянно отпадают, слущиваются и заменяются новыми, про исходящими из слоев, лежащих ниже. При слущива нии большое значение имеют кератиносомы, которые выходят из клеток, концентрируясь в межклеточных пространствах.  в процессе ороговения эпидермиса кожи участвует ряд компонентов клеток: тонофибрил лы, кератогиалин, кератиносомы, десмосомы. По сравнению с кожей ладоней и подошв в других участ ках кожи эпидермис значительно тоньше.  Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2—3 рядами ороговевших

клеток (чешуек). По всей вероятности, ороговение в этом случае протекает по сокращенному циклу. Следовательно, большая часть кожи имеет эпидермис, который состоит из трех ос новных слоев: росткового, зернистого и рогового.

49. Кожа (строение дермы)

Дерма состоит из двух слоев (сосочкового и сетча того), не имеющих между собой четкой границы. Со сочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом и состоит из рыхлой волокнистой нео формленной соединительной ткани, отвечающей за трофическую функцию.  Соединительная ткань сосоч кового слоя состоит из тонких коллагеновых, эласти ческих и ретикулярных волокон, клеток с наиболее ча сто встречающимися фибробластами, макрофагами, тканевыми базофилами (тучные клетки)  Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соедини тельной ткани с наличием мощных пучков коллагено вых волокон, проходящих либо параллельно поверх ности кожи, либо косо, и сети эластических волокон. Вместе они образуют сеть, где посредством функцио нальной нагрузки на кожу определяется ее строение. Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами. В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое находятся потовые и сальные железы, а также корни волос. Строение сетчатого слоя полностью соответствует выполняемой им функции: обеспечению прочности всей кожи.

Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дер мы переходят в слой подкожной клетчатки. Между ни ми остаются значительные промежутки, заполненные дольками жировой ткани. Подкожная клетчатка смяг чает действие на кожу различных механических фак торов, поэтому она особенно хорошо развита в таких местах, как подушечки пальцев, ступни и т. д.

Кожный пигмент относится к группе меланинов. Об разуется меланин при окислении аминокислоты тиро зина под влиянием фермента тирозиназы и ДОФАоксидазы. В дерме кожи пигмент располагается в цитоплазме дермальных меланоцитов (клеток отростчатой формы), однако в отличие от меланоци тов эпидермиса они не дают положительной ДОФА реакции. Изза этого пигментные клетки дермы со держат, но не синтезируют пигмент. Из глубокой кожной артериальной сети начинаются артерии, кото рые по прохождению сетчатого слоя дермы в основа нии сосочкового слоя распадаются на артериолы, участвующие в образовании подсосочковой (поверх ностной) артериальной сети, от

которой разветвляют ся веточки, распадающиеся в сосочках на капилляры. Короткие артериальные веточки, отходящие от подсо сочковой сети, снабжают кровью группы сосочков.

Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и кор ней волос собираются в вены, впадающие в подсосоч ковые венозные сплетения.  В это же сплетение от жи ровых долек и потовых желез направляется кровь. Соединение кожного сплетения с фасциальным про исходит посредством венозного сплетения, от кото рого отходят более крупные венозные стволы. В коже широко распространены артериоловенулярные ана стомозы (гломусы), особенно многочисленные на кончиках пальцев рук и ног и в области ногтевого ло жа.  Лимфатические сосуды кожи образуют два спле тения: поверхностное, лежащее несколько ниже под сосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной жировой клетчатке.

Иннервация кожи происходит  посредством ветвей цереброспинальных нервов.

50. Волосы

Строение. Волосы являются эпителиальными при датками кожи. В волосе различают две части: стер жень и корень. Стержень волоса находится над по верхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной жировой клетчатки. Стержень волоса образован корковым веществом и кутикулой. Корень длинных и щетинистых волос состоит из кор кового вещества, мозгового вещества и кутикулы, в пушковых волосах — только из коркового вещества и кутикулы.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, или фолликуле, стенка которого состоит из внутрен него и наружного эпителиальных  влагалищ и соеди нительнотканной волосяной сумки.

Корень волоса заканчивается расширением (воло сяной луковицей). С ней сливаются оба эпителиаль ных влагалища. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует небольшое углубление: во лосяную воронку.  Ростковый слой эпидермиса ворон ки переходит в наружное эпителиальное влагалище. Внутреннее эпителиальное влагалище на этом уровне заканчивается. В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже сальных желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос.

Волосяная луковица  состоит из эпителиальных кле ток, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и кор ковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внут реннее эпителиальное влагалище. Питание волося и верхних отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, со держащих мягкий кератин.

Наружное корневое влагалище образуется из рост кового слоя эпидермиса кожи, который продолжается вплоть до волосяной луковицы.  Клетки имеют светлую вакуолизированную цитоплазму вследствие наличия в ней значительного количества гликогена.

Волосяная сумка — соединительнотканная обо лочка волоса. В ней различают наружный продольный слой волокон, внутренний и циркулярный слой воло кон и базальную мембрану.

51. Железы кожи

В коже человека находится три вида желез: молоч ные, потовые и сальные. Эти кожные железы обеспечи вают терморегуляцию, защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), вы деление из организма некоторых продуктов обмена веществ. Секрет потовых желез  представляет собой жидкость с низкой относительной плотностью.  Пото вые железы могут быть подразделены на мерокрино вые и апокриновые. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, напри мер в подмышечных впадинах, области заднего про хода, коже лба, больших половых губах. Развиваются апокриновые железы в период полового созревания организма и отличаются несколько большими разме рами. Секрет их богаче белковыми веществами, кото рые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апо криновых потовых желез являются железы век и желе зы, выделяющие ушную серу. Потовые железы имеют простое трубчатое строение. Они состоят из длинного выводного протока, идущего прямолинейно или слег ка извиваясь, и из не менее длинного концевого отде ла, закрученного в виде клубочка. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной жировой клетчаткой, а вы водные протоки, пройдя через оба слоя дермы и эпи дермис, открываются на поверхности кожи так назы ваемой потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не образуют потовых пор, а впа дают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.  в них содержится высокоактив ная щелочная фосфатаза. Кроме секреторных клеток, на базальной мембране концевых отде лов располагаются миоэпителиальные клетки. В про цессе секреции апикальные концы клеток разрушают ся и входят в состав секрета. Функция апокриновых половых желез связана с функцией потовых желез — в предменструальный и менструальный периоды и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия, клет ки которого окрашиваются более интенсивно. Прохо дя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками.  Сальные железы достигают наи большего развития в период полового созревания. Больше всего сальных желез на голове, лице и верх ней части спины. На ладонях и подошвах они отсут ствуют. Секрет сальных желез  служит жировой смаз кой для волос и эпидермиса кожи.  Оно смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение со прикасающихся поверхностей кожи, а также препят ствует развитию на ней микроорганизмов. В отличие от потовых сальные железы располагаются более по верхностно: в пограничных отделах сосочкового и сетчатого слоев дермы. Сальные железы по строению являются простыми альвеолярными с разветвленны ми концевыми отделами. Секретируют они по голо криновому типу.  Выводной проток короткий, откры вается в волосяную воронку. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Ближе к концево му отделу количество слоев в стенке протока умень шается, и он переходит в наружный ростковый слой концевого отдела.

Мочевые органы.

136. Мочеполовая система. Общая морфофункциональная характеристика. Источники и ход эмбрионального развития. Тканевой состав органов. Почки. Корковое и мозговое вещество почки. Нефрон. Гистофизиология нефронов и собирательных трубочек. Васкуляризация почки. Строение противоточной системы.

Почки — парные органы, в которых непрерывно об разуется моча. Расположены  на внутренней поверх ности задней брюшной стенки и имеют форму боба. В ворота почек вступают почечные артерии и выходят почечные вены и лимфатические сосуды. Здесь же на чинаются мочеотводящие пути: почечные чашечки, почечные лоханки и мочеточники.

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. Вещество почки подразделя ется на корковое и мозговое. Корковое вещество тем нокрасного цвета, располагается общим слоем под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, разделено на 8—12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашечки. Опору почки составляет рыхлая соединительная ткань, богатая ретикулярными клетками и ретикуляр ными волокнами. Паренхима почки представлена эпи телиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны. Нефрон начинается почечным тельцем, включающим капсулу, охватывающую клубочек из кровеносных ка пилляров. На другом конце нефрон переходит в соби рательную трубку. Собирательная трубка продолжа ется в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В нефроне различают четыре основных отдела: почечное тельце, проксимальный отдел, петлю нефрона с нисходящей и восходящей частями, дистальный отдел. Прокси мальный и дистальный отделы представлены извиты ми канальцами нефрона. Нисходящая и восходящая части петли являются прямыми канальцами нефрона. Корковое вещество составляют почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы нефронов, имеющие вид извитых канальцев. Мозговое ве щество состоит из прямых нисходящих и восходящих частей петель нефронов, а также конечных отделов собирательных трубок и сосочковых каналов.

Кровь приносится к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, в которой, кроме внутреннего листка, имеется наружный листок, а между ними расположена щеле видная полость: полость капсулы, переходящая в про свет проксимального канальца нефрона. Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосу дистого клубочка и охватывает их почти со всех сто рон. Петля нефрона состоит из нисходящей тонкой части и восходящей толстой части. Нисходящая часть — прямой каналец. Стенка  образована плоскими эпите лиальными клетками, ядросодержащие части которых выбухают в просвет канальца. Цитоплазма у клеток светлая, бедная органеллами. Цитолемма образует глубокие внутренние складки. Через стенку этого ка нальца происходит пассивное всасывание в кровь во ды. Восходящая часть петли также имеет вид прямого эпителиального канальца, но большего диаметра — до 30 мкм. По строению и роли в реабсорбции этот ка налец близок к дистальному отделу нефрона. Ди стальный отдел нефрона представляет собой извитой каналец. Его стенка образована цилиндрическим эпи телием, участвующим в факультативной реабсорб ции: обратном всасывании в кровь электролитов.

137. Морфофункциональные основы регуляция процесса мочеобразования. Эндокринная система почки. Иннервация почки. Мочеотводящие пути. Строение стенки почечных чашек, чашек и лоханок. Морфофункциональная характеристика мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Мочеобразование — сложный процесс, который осуществляется в нефронах. В почечных тельцах не фронов происходит первая фаза этого процесса, или фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки).

В канальцах нефронов протекает вторая фаза моче образования, т. е. реабсорбция (облигантная и фа культативная), следствием чего является качествен ное и количественное изменение мочи.

Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также снижается ее количество (до 1,5—2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной мо че концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел — в 75 раз, аммиака — в 40 раз и т. д. Заключи тельная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в собирательных трубках, где реак ция мочи становится слабокислой. Все фазы образо вания мочи — биологические процессы, т. е. резуль тат активной деятельности клеток нефронов. Юкстагломерулярный аппарат почек (ЮГА), или око локлубочковый аппарат, секретирует в кровь ренин, который является катализатором образования в орга низме ангиотензинов, оказывающих сильное сосу досуживающее действие, а также стимулирует продук цию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и клетки Гурмагтига. Расположением юкстагло мерулярных клеток является стенка приносящих и вы носящих артериол под эндотелием. Они имеют оваль ную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИКреак цию. Плотное пятно является участком стенки ди стального отдела нефрона там, где его прохождение осуществляется рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами.

Таким образом, ЮГА и ИК — эндокринный комплекс почек, регулирующий общее и почечное кровообра щение, через которое оказывается влияние на моче образование. Непосредственно на функцию нефро нов воздействуют альдостерон (надпочечники) и вазопрессин, или антидиуретический гормон (гипо таламус). Под влиянием первого гормона усиливается реабсорбция натрия в дистальных отделах нефронов, а под влиянием второго — реабсорбция воды в каналь цах нефронов и в собирательных трубках. Лимфатиче ская система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почеч ные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества отте кает через футлярообразную сеть лимфатических ка пилляров, окружающих междольковые артерии и ве ны, в отводящие лимфатические сосуды 1го порядка, которые, в свою очередь, окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впа дают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и аффе рентные заднекорешковые нервные волокна.

К мочевыводящим путям относятся почечные ча шечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мо чеиспускательный канал, который у мужчин одновре менно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости. Строение стенок почечных чаше чек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наруж ную оболочки. В стенке почечных чашечек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располага ется собственная пластинка слизистой оболочки, не заметно переходящая в соединительную ткань под слизистой основы. Мышечная оболочка состоит из двух тонких слоев гладких мышечных клеток: внутрен него (продольного) и наружного (циркулярного). Од нако вокруг сосочков почечных пирамид сохраняется только один циркулярный слой гладких мышечных клеток. Наружная оболочка без резких границ перехо дит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мочеточники обладают выражен ной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболоч ки. Подслизистая основа нижней части мочеточников имеет мелкие альвеолярнотрубчатые железы, по строению напоминающие предстательную железу. Мышечная оболочка мочеточников в верхней полови не состоит из двух слоев: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного). Мышечная оболочка ни жней части мочеточников имеет три слоя: внутренний и наружный слои продольного направления и средний слой — циркулярного. В мышечной оболочке мочеточ ников в местах их прохождения через стенку мочевого пузыря пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении.

Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточни ка независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря. Снаружи мочеточники покрыты соединитель нотканной адвентициальной оболочкой. Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кро веносные сосуды особенно близко подходят к эпите лию.  Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспу скательный канал. Этот участок стенки мочевого пу зыря, имеющий форму треугольника, лишен подсли зистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, по добные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из трех ограниченных слоев: внутреннего, наружного с продольным расположением гладкомышечных кле ток и среднего — циркулярного. Гладкие мышечные клетки часто напоминают расщепленные веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышеч ную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пуч ки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой обра зует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря характеризуется листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она явля ется адвентициальной.

138. Половые органы

Мужские половые органы. Источники и ход развития семявыносящих путей в эмбриогенезе. Яичко. Его генеративная и эндокринная функции. Белочная оболочка. Извитой семенной каналец. Сперматогенез. Гематотестикулярный барьер. Семявыносящие пути. Семявыносящий проток. Семенные пузырьки. Семяизвергательный канал. Предстательная железа. Половой член.

Функции мужской половой системы, общая характеристика

В состав мужской половой системы входят половые железы – семенники и вспомогательные половые органы: семявыносящие пути и добавочные железы (предстательная, семенные пузырьки, бульбоуретральные железы).

Основные функции:

1. генеративная (образование мужских половых клеток – сперматозоидов)
2. репродуктивная (участие сперматозоидов в процессе оплодотворения)
3. эндокринная (выработка преимущественно тестостерона).

Развитие мужской половой системы

Развитие мужских половых органов протекает совместно и параллельно с развитием выделительной системы в 2 стадии:

1. индифферентная
2. стадия половой дифференцировки
3. Индифферентная стадия или «безразличная», протекает одинаково с развитием женских половых органов. На 4 неделе эмбриогенеза на медиальной стороне первичной почки из целомического эпителия образуется гребневидное утолщение – половые валики,которые занимают больше половины ее длины. Они представляют собой скопление мезенхимных клеток, покрытых зачатковым эпителием, который в последующем разрастается и начинает врастать в мезенхиму валиков в виде тяжей, деля его и формируя первичные половые шнуры. Одновременно с этими процессами от мезонефрального (Вольфова протока) отщепляется парамезонефральный проток (Мюллеров проток).
4. Стадия половой дифференцировкиначинается на 6-7 неделе эмбриогенеза. По верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника – белочная оболочка, которая отделяет половые шнуры от почки. В эту фазу половые шнуры увеличиваются, скручиваются и из них происходит образование семенных извитых канальцев, где в дальнейшем и будет происзодить сперматогенез. Часть же половых шнуров превращается в сеть семенника. Надо отметить, что первичные половые клетки – гаметобласты (гонобласты) образуются раньше закладки половых желез. На З неделе в энтодерме желточного мешка появляются клетки с крупным ядром, с большим количеством гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы. Эти клетки быстро размножаются и с током крови переносятся в половые шнуры – предшественники семенных канальцев, из эпителия которых в дальнейшем образуются поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), обеспечивающие питание созревающих половых клеток. Сустентоциты интенсивно размножаются до 9 – 10 недели эмбриогенеза, после 22 недели количество их уменьшается. Между извитыми канальцами на 7-8 нед. появляются интерстициальные клетки – клетки Лейдига. Количество их резко увеличивается в периоде 12-18 недель эмбриогенеза. Клетки Лейдига под действием хорионического гонадотропина начинают продуцировать мужской половой гормон – тестостерон. В эту же стадию дифференцируются половые протоки. Мезонефральный проток на дистальном конце начинает ветвиться с образованием системы канальцев, которые приближаются к извитым канальцам, срастаются с ними и формируют семявыносящие пути. Мюллеров проток редуцируется с сохранением только верхнего и нижнего конца, превращающихся в предстательную маточку, расположенную в толще предстательной железы у места впадения семяизвергательного протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22 недели гонобласты превращаются в сперматогонии.

В развитии мужских половых органов выделяют несколько критических стадий:

1. стадия зиготы
2. стадия формирования полугониды (для дальнейшего развития закладки по мужскому типу необходим дополнительный мускулинизирующий фактор, а также гормон, ингибирующий дифференцировку мюллеровых протоков, из которых развиваются матка и маточные трубы)

Морфология семенника, строение извитого семенного канальца, его клеточный состав

Представляет собой парный орган эллипсоидной формы, массой 15-25 грамм. Снаружи семенник покрыт серозной оболочкой (висцеральный листок брюшины), поверхностным слоем которой является слой плоских клеток мезотелия, имеющих на апикальной поверхности микроворсинки, а в цитоплазме – эндоцитозные пузырьки. Под серозой располагается плотная соединительнотканная оболочка с большим количеством эластических волокон и единичными миоцитами называемая белочной оболочкой, которая, по сути, является капсулой семенника. Капсула на заднем крае семенника утолщается, формируя средостение, от которого в глубь органа в радиальном направлении отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие семенник на 150 – 300 долек конической формы. Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных канальца длинной до 70 см. В области средостения извитые канальцы сливаются, становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Канальца сети продолжаются в 10 -12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.

Между извитыми семенными канальцами внутри долек расположено интерстициальное пространство, заполненное РВНСТ, содержащей большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных волокон, макрофагов, тканевых базофилов, лимфоцитов. В составе соединительной ткани вокруг кровеносных сосудов расположены также и интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига). Это крупные клетки, округлой или многоугольной формы, их округлое светлое ядро лежит в центре и содержит 1- 2 крупных ядрышка. Цитоплазма клеток Лейдига оксифильна с хорошо развитыми органеллами. Гландулоциты являются эндокринными клетками, главная функция которых заключается в синтезе и секреции стероидного гормона – тестостерона. Данный гормон регулирует развитие вторичных половых признаков, сперматогенез, а также развитие и функционирование половых протоков и добавочных желез мужской половой системы. 98% от количества выработанного тестостерона проникает в извитой каналец, а 2% попадает в общий кровоток и разносится к тканям-мишеням. На протяжении суток концентрация тестостерона в крови меняется: максимальна она в 7-9 часов утра, минимальна – 24-2 часа ночи.

Строение стенки извитого семенного канальца

Стенка канальца образована тремя слоями:

1. Базальный
2. Миоидный
3. Наружный волокнистый

1.Базальный слой (внутренний волокнистый слой), состоит из тонких коллагеновых волокон, расположенных между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток).

2.Миоидный слой образован миоидными клетками, имеющими вытянутую форму, в цитоплазме которых содержится небольшое число митохондрий, много пиноцитозных пузырьков, выявляются отдельные липидные включения, пучки актиновых филаментов. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки, способствуя медленному току жидкости внутри извитого канальца и транспорту спермиев.

3. Наружный волокнистый слойсостоит из тонкой прослойки РНВСТ с большим количеством кровеносных сосудов.

Клеточный состав внутреннего содержимого извитого семенного канальца

Изнутри поверхность семенного канальца выстлана клетками двух типов, различных по морфологии и функционарованию:

1. Клетки Сертоли, поддерживающие клеткиили сустентоциты. Представляют собой высокие эпителиальные клетки пирамидальной или треугольной формы со светлой почти прозрачной цитоплазмой, лежащие в один слой своими основаниями на базальной мембране, а апикальным концом обращенные в просвет канальца. Цитолемма их на апикальной поверхности образует множество отростков с формованием между ними глубоких цитоплазматических карманов, в которых располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. Ядро клеток Сертоли имеет овальную или треугольную форму расположено в базальной части клетки. Отмечается хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, также цитоплазма содержит первичные лизосомы, большое количество свободных рибосом и полисом, гликоген, липиды, митохондрии. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые делят просвет канальца на два отдела — наружный базальный (ближе к базальной мембране) и внутренний адлюминальный (ближе к просвету канальца).

Функции клеток Сертоли:

• опорная— являются поддерживающими элементами для развивающихся половых клеток.
• Они разделяютсодержимое извитого канальца на два изолированных отдела.
• создают микроокружение, необходимое для нормальной дифференцировки половых клеток.
• трофическая – обеспечивают питательными веществами сперматогенные клетки.
• защитная и барьерная— защита половых клеток от токсических веществ и их изоляция от иммунной системы организма – являются клетками гематотестикулярного барьера.
• регулируют передвижениеполовых клеток в процессе дифференцировки от базальной мембраны канальца к его просвету, а также выведение сперматозоидов в просвет канальца при спермиации.
• Клетки Сертоли способны к фагоцитозудегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью лизосом.
• Они синтезируют андрогенсвязывающий белок, который транспортирует тестостерон к сперматидам, создавая его высокую концентрацию внутри канальца.

  Второй тип клеток представлен сперматогенным эпителием, где клетки находятся на разных этапах дифференцировки. Выделяют:

• Сперматогонии– локализуются на периферии около базальной мембраны между основаниями клеток Сертоли (наружный базальный отдел). Это небольшие, округлые клетки с круглыми темно-фиолетовыми (гиперхромными) ядрами. Их близость к базальной мембране, дает возможность получать питательные вещества непосредственно из подлежащих сосудов через стенку канальца. Митотическое деление сперматогоний продолжается 2 недели

В адлюминальном отделе находятся сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества от поддерживающих клеток.

• Сперматоциты 1 порядка— клетки округлой формы крупные с бледно – розовой цитоплазмой и большим круглым рыхлым ядром. Они расположены ближе к просвету канальца в несколько рядов.
• Сперматоциты 2 порядка – крупные клетки округлой формы, с широким ободком розовой цитоплазмы и фигурами митоза в виде звездочек. Мейотическое деление сперматоцитов продолжается в среднем 30 дней (главным образом, за счет профазы I мейоза)
• Сперматидыпредставляют собой небольшие округлые или полигональные клетки с крупным округлым светлым, почти прозрачным ядром, содержащим гаплоидный набор хромосом. Расположены они ближе к центру канальца. Скапливаясь около верхушек клеток Сертоли, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия необходимые для формирования сперматозоидов.
• Сперматозоиды.Своими головками они погружены в цитоплазму клеток Сертоли, а хвостики смотрят в просвет канальца, образуя в его центре нежно розовый клубок. Внутриэпителиальный спермиогенез длится 30 дней.

Активация сперматозоидов происходит при прохождении последних в семявыносящих путях, где они приобретают подвижность и оплодотворяющую способность.

Сперматогенез

Сперматогенез – процесс образования высокодифференцированных гаплоидных мужских клеток (сперматозоидов) из малодифференцированных диплоидных половых клеток — сперматогоний, протекающий в стенке извитых семенных канальцев.

В сперматогенезе выделяют четыре стадии:

1. стадия размножения– начинается с момента полового созревания и продолжается до старости. Она заключается в многократном делении стволовых половых клеток путем митоза с образованием сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом (46 хромосом: 44 аутосомы и 2 половые хромосомы ХУ). В результате размножения образуются сперматогонии типа А и В. Они отличаются друг от друга величиной ядра и распределением хроматина.
2. стадия роста – завершается образованием сперматоцита1 порядка. В эту стадию сперматогонии вступают в профазу первого деления мейоза и проходят все его 5 стадий (лептотену, зиготену, пахитену, диплотену, диакинез), в результате чего сперматогонии несколько изменяются: в ядре удваиваются молекулы ДНК, они сверхспирализуются и образуют биваленты тетрады. За профазой следует метафаза, где тетрады выстраиваются по экватору сперматоцита 1 порядка. Клетка готовится к делению.
3. стадия созревания– начинается анафазой первого деления мейоза с образованием из сперматоцита 1 порядка в результате первого деления двух сходных клеток – сперматоцитов 2 порядка, которые, не удваивая свой генетический материал, вступают во второе деление мейоза с образованием в общей сложности четырех клеток с гаплоидным набором хромосом — сперматид.
4. стадия формирования(спермиогенез) — происходит морфологическое изменение сперматид и превращение их в зрелые гаметы – сперматозоиды. Это превращение происходит при непосредственном участии клеток Сертоли.

Весь сперматогенез осуществляется в непрерывном режиме за 72-75 дней, и имеет несколько особенностей:

• Начинается с наступлением репродуктивного возраста
• Протекает в течение всей жизни, с образованием каждые 75 дней новых популяций сперматозоидов. Скорость сперматогенеза у здорового мужчины снижается только в 55-60 лет.
• Включает 4 периода (размножения, роста, созревания, формирования).
• В результате сперматогенеза образуется 4 полноценных равнозначных гаметы, отличающихся лишь по половой хромосоме: две гаметы с Х- хромосомой и две гаметы с У- хромосомой.
• Сперматогенез нормально протекает лишь при температуре на 2-2,5 градуса ниже, чем температура тела.

Гематотестикулярный барьер

Совокупность структур, расположенных между просветами кровеносных капилляров и семенных канальцев носит название гематотестикулярного барьера. Он состоит из:

1. фенестрированного эндотелиального слоястенки капилляров, лежащего на базальной мембране
2. наружного волокнистого слоястенки семенных канальцев
3. миоидного слоястенки семенных канальцев
4. базального слоястенки семенных канальцев
5. клеток Сертоли(сустентоцитов)

Функции барьера:

• обеспечивает избирательное поступление веществ из крови в просвет извитого канальца к сперматогенному эпителию, что препятствует развитию аутоиммунного процесса против поверхностных антигенов сперматозоидов
• обеспечивает сохранение специфической гормональной среды с высоким уровнем тестостерона внутри семенных канальцев, необходимой для дифференцировки половых клеток
• участвует в защите половых клеток от повреждающего воздействия мутагенных факторов

Кровоснабжение семенника

Обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика. В средостении яичка она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев.Лимфатические капилляры образуют сеть между канальцами, а далее объединяются в выносящие лимфатические сосуды.

Иннервация семенника

Нервные волокна симпатические и парасимпатические проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме рассеяны многочисленные чувствительные нервные окончания. Установлено, что нервная система способна оказывать влияние на генеративную и эндокринную функции яичка.

Гуморальная регуляция сперматогенеза

Функциональная активность семенника находится под влиянием гипоталамо-гипофизарной системы. Клетки среднего гипоталамуса секретируют гонадолиберины, активизирующие гонадотропоциты аденогипофиза, которые, в свою очередь, выделяют в кровь фоллитропин, активирующий в клетках Сертоли синтез специфических веществ (оказывают регуляторное влияние на сперматогенез) и лютропин, который активирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона. На функцию семенника оказывает влияние также пролактин, который повышает оплодотворяющую способность сперматозоидов.

Семявыносящие пути

К семявыносящим путям относятся прямые канальцы, сеть семенника, выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток, семяизвергающий проток. Все они представляют собой систему канальцев, по которым мужские половые клетки транспортируются от места образования до уретры. Отводящие пути начинаются прямыми канальцами, которые являются продолжением извитых семенных канальцев, однако в отличие от них в стенке прямых канальцев отсутствуют половые клетки, эпителиоциты содержат немногочисленные органеллы, на апикальной поверхности имеются микроворсинки и единичные реснички. Прямые канальцы впадают в сеть семенника, располагающуюся в средостении. От этой сети отходят 12- 15 извитых выносящих канальцев, соединяющихся с протоком придатка в области головки придатка, который многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части переходит в прямой семявыносящий проток, достигающий предстательной железы, где переходит в семяизвергательный проток, который впадает в мочеиспускательный канал. Все семявыносящие пути состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек.

139. Женские половые органы. Источники и ход развития яйцеводов и матки. Яичник, его строение и функции – генеративная и эндокринная. Овогенез. Желтое тело. Атретические фолликулы, атретические тела. Маточные трубы. Строение и функции. . Матка. Строение стенки матки и ее отделов. Менструальный цикл и фазы цикла. Влагалище. Строение его стенок в связи с менструальным циклом. Грудная (молочная) железа.

Общий принцип строения и функции женской репродуктивной системы (ЖРС)

К органам женской репродуктивной системы относятся половые железы – яичники, вспомогательные половые органы (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), а также молочные железы.

Органы ЖРС выполняют следующие функции:

1. генеративную– образование женских гамет, а так же оплодотворение и вынашивание плода
2. репродуктивную – участие в процессах оплодотворения, вынашивания плода и деторождения
3. эндокринную– выработка половых гормонов, преимущественно, эстрогенов и гестагенов.

Развитие органов женской репродуктивной системы

Развитие органов женской репродуктивной системы протекает в 2 стадии и связано с развитием мочевыделительной системы:

1. индифферентная стадия
2. стадия половой дифференцировки

В индифферентную стадию на 3-4 неделе эмбрионального развития половые гонады закладываются на вентролатеральной поверхности первичных почек в виде половых валиков. Половые валики представляют собой гребневидные утолщения, состоящие из скопления мезенхимных клеток, покрытых целомическим эпителием. Целомический эпителий врастает в мезенхиму в виде тяжей, в дальнейшем формируяполовые шнуры. Одновременно от мезонефрального (Вольфова) протока отщепляется параллельно идущий парамезонефральный (Мюллеров) проток, из которого в дальнейшем развиваются выводящие пути ЖРС.

Чуть раньше этих процессов, на 3-ей недели эмбриогенеза в энтодерме стенки желточного мешка образуются первичные половые клетки – гаметобласты, которые быстро размножаются и по мезенхиме или с током крови попадают и встраиваются в эпителий шнуров половых валиков. На этом заканчивается индифферентная стадия.

Специфические различия по половому признаку в развитии наступают на 6-7 неделе эмбриогенеза, с этого момента начинается половая дифференцировка гениталий. Дифференцировка по женскому типу идет благодаря кариотипу 46(ХХ), т.е. происходит при отсутствии Y хромосомы, определяющей развитие яичек.

В это время происходит отделение будущего яичника от первичной почки с формированием сосудистой ножки – мезовариум (mesovarium).

Половые шнуры в яичнике, состоящие из эпителиальных и половых клеток разделяются прослойками соединительной ткани на отдельные островки – яйценосные шары. Яйценосные шары это образования, состоящие из 1, реже 2 половых клеток (овогоний) и нескольких высоких эпителиальных клеток. В закладке яичника шары лежат поверхностно – здесь в дальнейшем будет сформировано корковое вещество. Более глубокая часть гонады лишена этих шаров – это будущее мозговое вещество. Из зародышевой мезодермы к закладке мигрируют стволовые клетки типа механобластов, создающие в дальнейшем белочную оболочку и соединительнотканную строму органа. Тяжи формирующейся стромы разделяют яйценосные шары на более мелкие образования, параллельно с этим овогонии вступают в стадию размножения (делятся), достигающую зенита на двадцатой неделе эмбриогенеза, когда в формирующемся яичнике образуется 3-4 млн. половых клеток, размножаются и эпителиальные клетки, располагающиеся между половыми. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоциты первого порядка (период малого роста), вступая в профазу 1-го деления мейоза. Если половая клетка за это время не окружается эпителиоцитами, то она погибает. В конечном итоге, к семи месяцам внутриутробного развития, каждый овоцит первого порядка приобретает оболочку из одного слоя плоских фолликулярных эпителиоцитов, образуя структуру, названную примордиальным фолликулом. На этой стадии овоцит 1 порядка как бы консервируется до достижения индивидуумом периода полового созревания.

К концу первой половины внутриутробного развития в яичнике дифференцируются почти все основные структуры: корковое и мозговое вещество, а на поверхности – белочная оболочка, покрытая кубическим эпителием.

К моменту рождения яичник увеличивается, а число овогоний прогрессивно уменьшается, вследствие их гибели, поэтому, к 9 месяцу эмбриогенеза общее количество половых клеток – овоцитов 1 порядка в примордиальных фолликулах составляет 300-400 тысяч. В течение первого года жизни заканчивается формирование соединительнотканной стромы и оболочки яичника.

В регуляции процессов структурной дифференцировки и функциональной активности яичника во внутриутробном периоде участвуют 3 основных фактора:

1. гонадотропные гормоны гипофиза матери
2. хориогонин плаценты
3. гонадотропные гормоны гипофиза плода (минимальное участие).

Развитие выводящих путей ЖРС происходит из парамезонефральных протоков. Они формируются рядом с Вольфовыми протоками, которые затем редуцируются. Мюллеровы протоки вначале представляют собой клеточные тяжи, в количестве 2, в которых появляется просвет, и они приобретают вид трубочек. Из верхней части протоков формируются яйцеводы, а из дистальных отделов, в результате их слияния, образуются матка и верхняя треть влагалища. Вначале матка имеет двурогую форму, а затем становится грушевидной. Нижние 2/3 влагалища формируется из клоаки.

Окончательное становление яичника, как генеративного и эндокринного органа происходит к периоду полового созревания – 8-13 годам. В этот период начинает активно функционировать гипоталамо-аденогипофизарная система. Под контролем фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ) гипофиза секреция половых стероидов яичниками ведет к развитию вторичных половых признаков и становлению репродуктивной функции.

Морфология яичников

Яичник (ovarium) – это парный паренхиматозный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом женщины. Яичник выполняет две функции – генеративную (образование зрелых женских половых клеток – овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов).

Яичники имеют овоидную форму, длину 2-5 см, массу 6-8 грамм и располагаются в полости малого таза. С поверхности они покрыты мезотелием(а не всей толщей брюшины, что облегчает овуляцию), под которым располагается белочная оболочка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани, лежащей в 3 слоя. Слои дифференцируются друг от друга расположением эластиновых и коллагеновых волокон. В яичнике выделяют расположенное снаружи корковое и находящееся в глубине органа мозговое вещество, строму их составляет РВНСТ. Соотношение коркового и мозгового вещества к периоду полового созревания составляет 3:1. При увеличении возраста женщины и сокращении репродуктивного периода происходит атрофия коркового вещества, замещающегося мозговым веществом. К 45-50 годам, когда заканчивается репродуктивный период, соотношение коркового и мозгового вещества составляет 1:3. В строме коркового вещества находятся генеративные элементы: фолликулы на различной стадии созревания, желтые, атретические и белые тела. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью с крупными стволами артерий, вен, лимфатических сосудов и нервов. Вокруг кровеносных сосудов в строме мозгового вещества располагаются интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены и активизирующиеся в пременструальный период и во время беременности. Кроме того, в области ворот яичника в мозговом веществе имеются химосные (гилусные) клетки, продуцирующие гормоны – андрогены.

Овогенез, циклические изменения в яичниках (овариальный цикл)

В корковом веществе происходит овогенез – процесс созревания женских половых клеток. Он включает в себя три периода:

Период размножения – происходит внутриутробно, начиная с 6-й недели эмбриогенеза, и завершается до рождения; поэтому на протяжении всей последующей жизни женщины яичник служит “хранилищем” половых клеток. К 3-4 мес. внутриутробного развития образуется около 3-4 млн. овогоний. До 95% овогоний к 7 месяцам погибает, а оставшиеся вступают в период роста.

Период роста овогенеза складывается из двух фаз: малого и большого. С 7 месяца внутриутробного развития и до периода полового созревания длится фаза малого роста. Она происходит в отсутствие гормональной стимуляции. При этом овогония вступает в профазу первого мейоза доходит до стадии диплотены, и уже овоциты 1-го порядка вступают в длительную фазу покоя (несколько десятилетий), которая продолжается до периода полового созревания. В эту фазу в яичнике девочки в среднем находится 300-400 тысяч овоцитов I порядка, находящихся в примордиальных фолликулах. Это самые молодые и мелкие фолликулы, которые располагаются непосредственно под капсулой органа. В центре такого фолликула находится овоцит первого порядка, окруженный однослойным плоским фолликулярным эпителием и базальной мембраной.

Фаза большого роста начинается с момента полового созревания, когда под действием ФСГ гипофиза начинается периодическое вовлечение примордиальных фолликулов в циклическое развитие, завершающееся их созреванием. Ее продолжительность составляет 12-14 дней.

В ходе фазы большого роста примордиальные фолликулы превращаются в первичные фолликулы. Их размер увеличивается как за счет изменений происходящих как в самом овоците, так и в клетках фолликулярного эпителия.

Увеличивается объем овоцита преимущественно за счет увеличения содержания в нем органелл. Вследствие активации особого гена овоцит первого порядка, а также фолликулярные клетки секретируют по направлению друг к другу мукопротеины и ГАГ, образующие в пространстве между овоцитом и фолликулярным эпителием блестящую оболочку (zona pellucida). В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов для установления межклеточных контактов с целью передачи питательных веществ. Фолликулярные клетки приобретают кубическую форму лежат в 1-2 слоя, вокруг овоцита.

В дальнейшем первичные фолликулы превращаются во вторичные или растущие фолликулы. Под влиянием ФСГ фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится митозом, укладываются в несколько слоев, образуя многослойный фолликулярный эпителиальный слой или зернистую оболочку. Она называется так потому, что цитоплазма клеток на препаратах не видна, а видны лишь ядра напоминающие зерна. Клетки зернистой оболочки изменяют свою форму: из кубических превращаются в цилиндрические, и приобретают секреторную способность. Клетки внутреннего слоя зернистой оболочки, прилегающие к блестящей оболочке, располагаются перпендикулярно к ней, формируя лучистый венец или корону, играющую большую роль в трофике овоцита. В ходе продолжающегося митотического деления клеток зернистого слоя их становится много, поэтому и их секрета образуется очень много. Питательные вещества не успевают усвоиться овоцитом первого порядка, их избыток начинает откладывается между фолликулярными клетками в виде капель, которые называются фолликулярной жидкостью, содержащей множество разнообразных веществ, в том числе и женские половые стероиды – эстрогены. Жидкость скапливается, образуя сначала несколько мелких полостей, которые в дальнейшем сливаются в 2-3 крупных. По мере увеличения фолликула его начинает окружать соединительная ткань, которая со временем уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – теке (theca folliculi) или покрышке фолликула.

В ходе продолжающегося роста небольшие полости с фолликулярной жидкостью сливаются, образуя единую полость, которая занимает основной объем фолликула и содержит секрет с большим количеством эстрогенов (концентрация эстрадиола в фолликулярной жидкости превышает его уровень в крови в 1000 раз.), а также гонадокринин, простагландины. По мере накопления жидкости и увеличения полости, она оттесняет овоцит первого порядка на периферию к верхнему, выступающему над поверхностью яичника полюсу фолликула. Здесь формируетсяяйценосный холмик или бугорок (cumulus oophorus). В его состав входит овоцит первого порядка, окруженный блестящей оболочкой, лучистым венцом и несколькими слоями фолликулярных клеток.

Так формируется зрелый или третичный фолликул, который называется Граафов пузырек, его размеры достигают 2 см в диаметре.

Стенка третичного фолликула состоит из 2 частей:

1. Многослойный фолликулярный эпителий – гранулезаили зернистыйслой, расположенный на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).
2. Соединительнотканная часть – тека (покрышка), в которой выделяют два слоя:

Внутренний слой (theca interna). Представлен РНСТ с большим количеством кровеносных капилляров. Содержит интерстициальные(текальные) клетки с округлыми ядрами.

Наружный слой (theca externа) Образован плотной волокнистой соединительной тканью.

Необходимо отметить, что 99% примордиальных фолликулов вступающих в период большого роста в течение всего репродуктивного периода погибает и только 400-500 фолликулов за всю жизнь достигают стадии Граафова пузырька.

Заключительной стадией созревания фолликула является овуляция. Непосредственно перед овуляцией яйценосный бугорок теряет связь со стенкой фолликула, и овоцит I порядка вместе с лучистым венцом начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. При этом повышающаяся в крови концентрация лютеинизирующего гормона вызывает вступление овоцита в 3 период овогенеза – период созревания. В нем завершается профаза первого деления мейоза и быстро проходят остальные стадии первого деления: метафаза, анафаза и телофаза, с образованием овоцита 2-го порядка и одного направительного (редукционного) тельца. Дальнейшее увеличение объема пузырька и давления в нем приводит к растягиванию и истончению, как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника. Истончение сопровождается сдавлением кровеносных сосудов этих оболочек, и образованием некротизированного участка, называемого стигмой. В результате нарастающего внутрифолликулярного давления стигма разрывается и высвобождаются овоцит II порядка (окружённый лучистым венцом) и направительное тельце (находящееся где-то в составе оболочек), имеющие диплоидный набор хромосом. Таким образом, овуляция это разрыв зрелого третичного фолликула спровоцированный ЛГ передней долей аденогипофиза.

Овоцит II порядка проникает в просвет маточной трубы. Если происходит оплодотворение, то проникающий в клетку сперматозоид стимулирует завершение второго мейотического деления. При этом из овоцита II порядка образуется 2 клетки с гаплоидными наборами хромосом: одно из них – направительное тельце; второе – яйцеклетка – женская зрелая половая гамета. Можно сказать, что в результате мейоза из одного овоцита I порядка получаются одна яйцеклетка и три направительных тельца (если первое тельце тоже подвергается второму делению).

Особенности женского гаметогенеза

1. Начинается периодом размножения еще в эмбриогенезе(с 6 недели и до рождения).
2. Очень большая продолжительность периода роста– несколько десятилетий (до 45-50 лет). Начинается ещё в эмбриогенезе, а заканчивается после овуляции соответствующего фолликула, в маточной трубе у половозрелой женщины. Все это время овоцит подвергается воздействию неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды и поэтому, чем старше женщина, тем больше у нее доля поврежденных половых клеток и выше риск возникновения бесплодия или развития генетических аномалий у развивающегося плода.
3. Неравноценность продуктов мейоза.В результате мейоза из одного овоцита образуется только одна полноценная гамета (яйцеклетка) и именно ей достаётся практически вся цитоплазма с запасами питательных веществ. Остальные же три клетки (направительные тельца) в оплодотворении не участвуют.
4. Отсутствие фазы формирования: при завершении мейоза завершается и овогенез.
5. Низкая продуктивность овогенеза. У женщин за 1 месяц созревает лишь одна половая клетка; у мужчин за то же время созревает огромное количество сперматозоидов.
6. Завершение овогенеза вне яичника
7. Выраженная цикличность овогенеза(в периоде роста) и прекращение его после менопаузы.

На месте лопнувшего фолликула в корковом веществе яичника под влиянием избытка ЛГ происходит образование желтого тела – временной эндокринной железы, продуцирующей прогестерон.

В развитии желтого тела выделяют 4 стадии.

1 стадия – пролиферации и васкуляризации. В момент овуляции происходит повреждение сосудов стенки третичного фолликула и кровь изливается в центр полости запустевшего фолликула. Сгусток крови быстро замещается соединительно-тканным рубцом. При этом в ходе пролиферации клетки гранулезы и внутренней теки, начинают быстро делиться и заполняют всю полость. Базальная мембрана гранулезы разрушается, и между пролиферирующими клетками врастают капилляры из внутреннего слоя теки.

2 стадия – железистого метаморфоза. Клетки зернистого слоя и текоциты вследствие усиленного роста капилляров и, в связи с этим, улучшающейся трофики гипертрофируются, приобретают полигональную форму и в них накапливается желтый пигмент лютеин, принадлежащий к группе липохромов. А клетки, соответственно, называются лютеиновыми (luteocyti). Лютеиновые клетки округлые, с ячеистой цитоплазмой вырабатывают гормон прогестерон. Эти клетки укладываются тяжами, идущими радиально от центра. Между тяжами находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами.

В составе железы по происхождению выделяют два вида лютеиноцитов:

• зернистые лютеоциты– развиваются из гранулезных клеток, составляют основную массу желтого тела и располагаются ближе к центру
• тека-лютеоциты– происходят из внутренней теки, сравнительно мелкие и лежат по периферии

3 стадия – период расцвета. На 3 день после овуляции желтое тело достигает максимального размера и характеризуется активной функцией лютеиноцитов.

Срок функционирования и размеры желтого тела зависят от наступления беременности. Если оплодотворения не происходит, то формируется менструальное желтое тело размерами 1,5 – 2 см и с продолжительностью жизни 14 дней. При наступлении беременности в течение первых 3,5 – 4 месяцев до созревания плаценты функционирует желтое тело беременности, размеры которого составляют 5 – 6 см.

Прогестерон, вырабатываемый лютеоцитами, в этот период тормозит образование ФСГ и соответственно созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки, подготавливая ее к восприятию эмбриона, и способствует протеканию беременности. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, а во время беременности окситоцин, релаксин.

4 стадия – стадия обратного развития. Через 2 недели или через 4 месяца кровеносные капилляры желтого тела начинают запустевать, клетки уменьшаются в размерах, теряют лютеин и гибнут механизмом апоптоза. На их месте разрастается центральный соединительно-тканный рубец и образуется – белое тело, которое со временем рассасывается (в течение 5 лет).

Каждый месяц в яичнике группы фолликулов, в количестве от 5 до 20 вступают в период роста и лишь один из них – доминантный фолликул достигает стадии предовуляторного третичного фолликула, остальные же подвергаются атрезии под действием гонадокринина, вырабатываемого доминантным фолликулом.

Атрезия фолликулов – это процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов в любом периоде фолликулогенеза. Этот процесс начинается еще в эмбриогенезе и продолжается в течение всего детородного этапа, приводя к значительному уменьшению числа фолликулов. У новорожденной девочки число примордиальных фолликулов в среднем достигает 300-400 тысяч. Затем количество их значительно уменьшается. К 8 годам остается 25 тысяч, к 10 годам 20 тыс., к 14 годам 16 тыс., к 18 годам 5-7 тысяч.

Атрезия начинается с гибели овоцита, у которого происходит лизис органелл, кортикальных гранул и сморщивание ядра. При этом блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остаётся в центре. Одновременно атрофируются клетки фолликулярного эпителия гранулезы. А интерстициальные клетки внутренней теки активно пролиферируют и образуют эпителиоидные тяжи. Так образуется атретическое тело (corpus atreticum) продуцирующее эстрогены. Конечным этапом в развитии атретического тела является его разрушение и образование на его месте белого тела.

Благодаря тому, что в созревание вступают сразу несколько фолликулов и только один из них созревает, а остальные подвергаются атрезии:

1. количество эстрогенпродуцирующих клеток в яичнике оказывается достаточно большим, и они вносят основной вклад в поддержание уровня эстрогенов в кровив течение всего цикла
2. атрезия защищает организм от избыточного образования яйцеклеток.

Таким образом, в репродуктивный период яичник претерпевает постоянные циклические изменения, называемые овариальным циклом. Он происходит каждые 28 (25 – 32) дней под влиянием гормонов в 2 фазы:

• фолликулиновая фаза, под влиянием ФСГ вступают в фазу большого ростанесколько фолликулов, а созревает и овулирует только один – доминантный фолликул.
• лютеиновая, под влиянием ЛГ после овуляции на месте лопнувшего третичногофолликула (Граафова пузырька) формируется желтое тело.

Эндокринная функция яичников

Кроме генеративной яичник выполняет эндокринную функцию, продуцируя гормоны: эстрогены (преимущественно в фолликулиновую фазу) и прогестерон (преимущественно в лютеиновую фазу). Рассмотрим эффекты этих гормонов.

В отношении желёз эндометрия и молочных желёз эстрогены и прогестерон последовательно дополняют друг друга. Эстрогены стимулируют регенерацию маточных желез, прогестерон вызывает их секрецию. Эстрогены стимулируют рост выводных протоков молочных желез, а прогестерон рост альвеол.

В отношении же миометрия влияние тех же гормонов антагонистично.

Прогестерон подавляет чувствительность миоцитов к окситоцину и тем самым способствует сохранению беременности. Напротив, в конце беременности содержание прогестерона резко падает и начинает преобладать действие эстрогенов: чувствительность миометрия к окситоцину возрастает, что приводит к родовой деятельности.

Обнаружен ещё один гормональный фактор, синтезируемый растущими фолликулами – гонадокринин (белковой природы). Он вызывает атрезию соседних фолликулов.

Кровоснабжение и иннервация яичника

Кровоснабжение яичника. В ворота органа заходит яичниковая артерия, эта артерия в мозговом веществе отдает ветви, образующие мощное артериальное сплетение. От него в корковое вещество отходят мелкие артерии, имеющие спиралевидный ход. Они обильно ветвятся во время созревания фолликулов и развития желтого тела. Вены во всех частях яичника имеют многочисленные анастомозы. Емкость венозной сети превышает емкость артериальной системы.

Иннервация яичника. Осуществляется со стороны вегетативной нервной системы. Чувствительные нервные волокна, заканчивающиеся многочисленными рецепторами в паренхиме яичника, идут от спинномозговых узлов, расположенных в области таза. Вегетативные нервные волокна подходят преимущественно к кровеносным сосудам, иннервируя их.

Регенерация органа не выражена.

140. Полость рта. Гистофункциональная характеристика слизистой оболочки. Структурные и гистохимические особенности эпителия слизистой оболочки. Базальная мембрана. Собственная пластинка слизистой оболочки. Кровоснабжение и иннервация. Особенности физиологической и репаративной регенерации и возрастные изменения слизистой оболочки полости рта.

Слизистая оболочка, выстилающая ротовую по лость состоит из многослойного плоского эпителия, слабое развитие мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подсли зистого слоя. При этом в ротовой полости имеются места, где слизистая оболочка твердо сращена с под лежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах  или на кости (в деснах и твердом нёбе). Сли зистая оболочка может образовывать складки, в кото рых располагаются скопления лимфоидной ткани. Эти участки называют миндалинами.

Эпителиальный слой. Слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским эпителием. Его строение неодинако­во в различных участках полости рта. На губах, щеках, мягком небе, дне полости рта эпителий в нормальных условиях не ороговевает и состоит из базального и шиповатого слоев. На твердом небе и десне эпителий в нормальных условиях подвергается ороговению, в связи с чем в нем имеются кроме указанных слоев зернистый и роговой. Считают, что орогове­ние эпителия служит его ответной реакцией на воздействие раздражителя, в первую очередь механического.

Между клетками базального слоя располагаются отдель­ные лейкоциты. Они могут проникать в полость рта через эпителий, особенно эпителий десневой борозды, и обна­руживаются в ротовой жидкости. В некоторых участках эпителия могут встречаться меланоциты — клетки, образую­щие меланин. Эпителий слизистой оболочки рта обладает высоким уровнем активности ферментных систем. На границе эпителиального слоя и собственной пластинки слизистой оболочки располагается базальная мембрана, состоящая из волокнистых структур.

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina mucosa propria), на которой располагается пласт эпителия, состоит из плотной соединительной ткани. На границе с эпителием она образует многочисленные выступы — сосочки, которые вдаются на различную глубину в эпителиальный слой. Соединительная ткань представлена волокнистыми струк­турами — коллагеновыми и ретикулярными волокнами и клеточными элементами — фибробластами, тучными и плаз­матическими клетками, сегментоядерными лейкоцитами. Наиболее богата клеточными элементами собственная плас­тинка слизистой оболочки щеки и губ.

Макрофаги, выполняющие защитную функцию, фагоци­тируют бактерии и погибшие клетки. Они активно участвуют в воспалительных и иммунных реакциях. Лаброциты (тучные клетки), характеризующиеся способностью продуци­ровать биологически активные вещества — гепарин, гистамин, обеспечивают микроциркуляцию, проницаемость сосудов. Лаброциты принимают участие в реакциях гиперчувствитель­ности замедленного типа.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tunica submucosa), образованную более рыхлой соединительной тканью. В ней располагаются мелкие сосуды, залегают ма­лые слюнные железы. Выраженность подслизистой основы определяет степень подвижности слизистой оболочки рта.

Иннервация слизистой оболочки рта. Чувствительную ре­акцию слизистой оболочки неба, щек, губ, зубов и передних двух третей языка обеспечивает тройничный нерв (V пара черепных нервов), ветви которого являются периферичес­кими отростками нервных клеток тройничного (гассерова) узла. За чувствительность задней трети языка отвечает языкоглоточный нерв (IX пара), который воспринимает также вкусовые раздражения с задней трети языка. С передних двух третей языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (VII пара черепных нервов). Симпатические волокна оказывают влияние на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.

141. Губы (labium) – творение, прикрывающий вход в ротовую полость, в основе которого лежит разделенными мышечная ткань. В составе губы различают три части: слизистую, промежуточную и кожную. Внешняя кожная часть губы покрыта тонкой кожей: эпителий здесь многослойный плоский ороговевающий, в соединительнотканной основе размещены волосяные фолликулы, концевые секреторные отделы сальных и потовых желез.

На промежуточной части губы различают две зоны: внешнюю гладкую и внутреннюю ворсинчатые. Ороговевающий эпителий наружной зоны изящный, прозрачный, волосы, потовые железы здесь исчезают, сохраняются только свободные сальные железы, которые самостоятельно открываются на поверхности эпителия. Внутренняя зона промежуточной поверхности губы новорожденных покрыта эпителиальными выростами, которые называются ворсинок. С возрастом эти ворсинки постепенно редуцируются и становятся незаметными. Во внутренней части переходной поверхности губы отсутствуют сальные железы, в многослойный неороговевающий эпителий со стороны соединительной ткани, лежит глубже, врастают высокие сосочки. Наличие в их составе гемокапилляр, просвечивающие через тонкий слой эпителия, обусловливает красный цвет (красную кайму) губ.

Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе локализованы концевые секреторные отделы малых губных слюнных желез. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы, продуцирующие слизисто-белковый секрет. Протоки желез образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, открываются они на слизистой поверхности губы.

142.Щеки (bucca) – кожно-мышечный образование, которое ограничивает по бокам преддверие полости рта. Внешняя поверхность щеки покрыта тонкой кожей, основу щеки, так же как и губы, составляет разделенными мышечная ткань. На слизистой поверхности щеки различают три зоны: максиллярные, мандибулярные промежуточную. Последняя представляет собой участок слизистой оболочки шириной около 10 мм, который тянется от угла рта к отростков нижней челюсти.

Строение слизистой оболочки максиллярной и мандибулярной зон щеки идентична и напоминает строение слизистой части губы: многослойный плоский неороговевающий эпителий лежит на соединительной ткани собственной пластинки, которая непосредственно переходит в подслизистую основу. В последний, а также между пучками исполосованных мышц щеки локализован большое количество мелких слюнных желез слизисто-белковым типом секрета.

В промежуточной зоне щеки в эмбриональном периоде и раннем детском возрасте слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки – такие же, как и в переходной части губы. В промежуточной части щеки отсутствуют слюнные железы, однако есть небольшое количество редуцированных сальных желез. Промежуточная зона щеки и переходная часть губы является участком контакта кожи и слизистой оболочки ротовой ямки зародыша, которая возникает в эмбриогенезе в результате роста эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия. На поверхности слизистой оболочки щеки – на уровне второго верхних больших коренных зубов – открываются выводные протоки околоушных слюнных желез.

143.Твердое небо. Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.

Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.

Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).

В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе находятся концевые отделы слизистых нёбных желез.  Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам. Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).

Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.

Мягкое нёбо и язычок представлены сухожильно мышечной основой, покрытой слизистойоболочкой. В мягком нёбе и язычке различают ротовую (перед нюю) и носовую (заднюю) поверхности.

Слизистая оболочка ротовой части мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неорогове вающим эпителием. Собственная пластинка слизи стой оболочки, состоящая из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, образует вы сокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Глубже имеется выраженная подслизистая основа, образованная рыхлой  волокнистой неоформленной соединительной тканью с большим количеством жи ровых элементов и слизистыми слюнными железами. Выводные протоки этих желез открываются на рото вой поверхности мягкого нёба и язычка.

144. Дно полости рта. Слизистая оболочка дна полости рта представлена сравнительно тонким (100-200 мкм) многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежащим на собственной пластинке. Последняя образована рыхлой соединительной тканью с относительно низким содержанием волокон. Коллагеновые волокна в ней тоньше и менее многочисленны, чем в других отделах слизистой оболочки полости рта, тогда как содержание эластических волокон, напротив, повышено. Собственная пластинка вдается в эпителий в виде редких (16/мм2) низких (10—15 мкм) сосочков (см. рис. 1-7б), отходящих от уплощенных оснований (плато). Она пронизана большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов. Подслизистая основа хорошо выражена и содержит дольки жировой ткани и мелкие слюнные железы. В собственной пластинке и подслизистой основе отмечено высокое содержа-
     ние макрофагов, лимфоцитов, плазматических клеток. Слизистая оболочка дна полости рта подвижна и растяжима.              /
     НИЖНЯЯ ПОВЕРХНОСТЬ ЯЗЫКА
     Нижняя поверхность языка покрыта слизистой оболочкой, включающей тонкий многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственную пластинку, вдающуюся в него невысокими сосочками и содержащую значительное количество эластических волокон, обеспечивающих ее быструю адаптацию к постоянной деформации при движениях языка.
     Глубже находится подслизистая основа, обусловливающая некоторую подвижность слизистой оболочки, которая, однако, ограничена вследствие ее прочного прикрепления к мышечной основе органа.
145. Десны (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком. Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).

Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.

Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью – десневой бороздой – и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.

Десневые межзубные сосочки – участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.

Эпителий десны – многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).

Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.

В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).

Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера. Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий – многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки – неороговевающий.)

146-150. В составе зуба различают коронковую, шеечную и корневую части. Коронка выступает над десной, а шейка и корень погружены в ткани зубной альвеолы. Внутри зуба находится полость, заполненная пульпой. Коронку зуба образуют эмаль, дентин и пульпа. Эмаль — производное дифферона энамелобластов. Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы диаметром 3-5 мкм. Они имеют S-образно изогнутый ход. В состав призмы входят органические вещества в виде субмикроскопической фибриллярной сети (филаментов промежуточного типа), углеводы, кристаллы минеральных солей (фосфат кальция в форме гидроксиапатита, фторид кальция). Доля последних равна 96-97% массы эмали. Эмалевые призмы объединяются с помощью менее обызвествленного межпризменного вещества и покрывают коронку зуба в виде эмали. По твердости эмаль близка к кварцу. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, которая постепенно стирается при приеме пищи. Несмотря на то, что эмаль это неклеточная структура, которая не содержит кровеносные сосуды, для нее характерен обмен веществ. Транспорт веществ в эмаль осуществляется эмалевой жидкостью через межпризменные необызвествленные пространства. При недостатке питательных веществ и витаминов эмаль разрушается. Дентин — ведущая ткань зуба, состоит из коллагеновых фибрилл и склеивающего их вещества с большим количеством солей кальция. В дентине минеральные соли составляют 72%, а органические вещества — 28%. Вещество дентина пронизано дентинными канальцами, или трубочками. строение зубов В них проходят длинные отростки одонтобластов, расположенных в периферическом слое пульпы зуба. В дентинных канальцах проходят также безмякотные нервные волокна. За счет этих канальцев осуществляются трофические процессы. В обмене веществ дентина большое значение имеют так называемые интерглобулярные пространства — необызвествленные участки в виде шарообразных полостей. Благодаря таким участкам граница между дентином и эмалью становится неровной, фестончатой, что обеспечивает прочное соединение двух тканей. Между одонтобластами, располагающимися в периферических участках пульпы, и дентином находится полоса необызвествленного матрикса, называемая предентином. За счет последующего отложения солей в предентине происходит аппозиционный рост дентина и рост зуба. Цемент — своеобразная костная ткань, покрывающая шейку и корень зуба. В нем содержится 30% органических и 70% неорганических веществ. Различают две разновидности цемента: бесклеточный и клеточный. Бесклеточный цемент состоит из аморфного вещества и коллагеновых волокон, которые переходят в териодонт и далее в костную ткань альвеол челюстей, прочно закрепляя зуб в его ячейке. Клеточный цемент содержит цементоциты и по строению соответствует грубоволокнистой костной ткани. В составе цемента нет кровеносных сосудов, поэтому трофические процессы в нем обеспечиваются за счет кровоснабжения териодонта путем диффузии. Пульпа зуба (зубная мякоть) располагается в полости зуба и в корневых каналах. Корневые каналы свободно открываются в зубную альвеолу. Пульпа зуба образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Периферическое положение в пульпе занимают одонтобласты. В промежуточном и центральном слоях пульпы зуба находятся адвентициальные клетки, фибробласты, макрофаги, аргирофильные и коллагеновые волокна. В пульпе зуба разветвляются многочисленные кровеносные сосуды, а также нервные волокна с чувствительными нервными окончаниями. С возрастом уменьшается содержание органических веществ в эмали, дентине и цементе зуба, а в связи с нарастающими склеротическими изменениями сосудов пульпы ухудшаются кровоснабжение и трофика всех его частей. Репаративная регенерация зуба возможна лишь в ограниченных пределах. Эмаль после повреждения не восстанавливается. Дентин образуется медленно и в очень небольшом количестве за счет дифференцировки одонтобластов. Цемент зуба регенерирует слабо.

151. Поддерживающий аппарат зубов. Периодонт (periodontium) – плотная соединительная ткань, что обеспечивает закрепление зуба в зубной альвеоле верхней или нижней челюсти. Периодонт называют еще зубной связкой. Образован периодонт толстыми пучками коллагеновых волокон, которые, имея извилистый (S-образный) направление, держат зуб в подвешенном состоянии. С одной стороны коллагеновые волокна периодонта вплетаются в цемент корня зуба, с противоположной – в надкостницу альвеолярного отростка. В области шейки зуба периодонт образует циркулярную зубную связи, часть коллагеновых волокон цемента имеет радиальное направление, проходит через периодонт. Они вплетаются непосредственно в надкостницы альвеолы ??и называются прорывных или Шарпесвських, волокон. Перюдонтальна связи содержит значительное количество нервных окончаний, чувствительных к изменению давления, благодаря чему твердые инородные частицы легко обнаруживаются в составе мягкой пищи.
     Герметизм периодонта обеспечивается плотным соединением многослойного плоского эпителия десны с кутикулой эмали шейки зуба. Нарушение целости зубо-десневого соединения может привести к инфицированию периодонта и развития воспалительного процесса в нем (периодонтит) или в тканях, окружающих зуб (пародонтоз).
152. РАЗВИТИЕ лица, ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки – ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели – впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения – жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга – мандибулярная – является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги – гиоидной – образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части – верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го – начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти. В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, – носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям – первичным хоанам.

Первичное нёбо – подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов – нёбных отростков

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости. После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них – образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития – расщелина твердого и мягкого нёба.

153. Развитие зубочелюстной системы. Периоды развития:
154. Внутриутробный
155. Беззубый рот новорожденного (от рождения до начала прорезывания молочных зубов 6 – 8мес)
156. Период формирования прикуса молочных зубов (6 мес – 3 года)
157. Сформированный молочный прикус (3-6 лет)
158. Сменный прикус-
     1. Ранний сменный (-9)
     2. Поздний сменный (7-6 12-13)
159. Период прикуса постоянных зубов

Внутриутробный период. Морфологические особенности

• участки мезенхимы, разрастаясь, образуют жаберные дуги
• из 4-х пар самые крупные мандибулярные дуги – из них зачатки ВЧ и НЧ
• Латеральный носовой отросток
• Медиальный носовой отросток
• Вч-ой отросток
• Нч-ой отросток
• Ротовая щель
• Лобный отросток
• Носовое отверстие глаз.

На 3-й неделе формируется первичная ротовая полость

7-8-недяля деление ротовой полости с образованием твердого и мягкого небя

Носовая перегородка

Язык (занимает большую часть)

Небный отросток

Меккелев хрящ НЧ

На 6-7 неделе соотношение челюстей по сагиттальной плоскости. Наблюдается прогнатия. Верхняя челюсть впереди нижней.

На 8 неделе начинается сращение небных отростков и меняется направление роста ВЧ. Язык опускается вниз, стимулирует рост НЧ, вызывая ее переднее положение относительно верхней (эмбриональная прогения)

К 9-й неделе небные пластины срастаются по средней линии образуется твердое небо и носовая полость отделяется от ротовой.

8 недель 30 мм длина зародыша

10 недель – 40 мм

Носовая перегородка

Небные отроски

Язык

Меккелев хрящ

Небный шов

Развитие зубов начинается с верхней и нижней зубных пластинок, которые определяются на 8 неделе развития. Из каждой пластинки образуется по 10 зачатков молочных, а затем зачатки постоянных зубов

• Закладка
• Дифференцировка
• Гистиогенез

С развитием зачатков зубов связан рост челюстей и альвеолярных отростков.

В 5-6 месяцев усиливается рост зубных фолликулов и соответственно альвеолярных отростков

В 7-8 месяцев темпы роста и минерализации несколько замедляются

С 9 м усиливается рост альвеолярных отростков, активизируется минерализация мол зубов

Воздействие пат факторов на разных этапах развития зачатков ведут к аномалиям зубов

154.Язык Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань, сокращение которой носит произволь ный характер.

Рельеф покрывающей его слизистой оболочки различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Эпителий на нижней стороне языка многослой ный, плоский, неороговевающий, небольшой толщи ны. Слизистая оболочка верхней и боковых поверхно стей языка неподвижно сращена с его мышечным телом. Она содержит особые образования — сосочки.

На поверхности языка имеется четыре вида сосоч ков: нитевидные, грибовидные, окруженные валом и листовидные.

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. Возвышения эпителия образуются за счет того, что в собственной пластинке слизистой оболочки имеются скопления лимфоидной ткани, достигающие иногда 0,5 см в диаметре. Между этими скоплениями эпите лий образует углубления — крипты. В крипты впадают протоки многочисленных слизистых желез. Совокуп ность скоплений лимфоидной ткани в корне языка на зывается язычной миндалиной.

Кровоснабжение языка осуществляется язычными артериями.

Мышцы языка иннервируются ветвями подъязычно го нерва и барабанной струны. Чувствительная иннер вация передних 2/3 языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней 1/3 — ветвями языкогло точного нерва.

155.. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО

Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани – гортанные. Морфология всех миндалин сходная.

Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации – крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, – гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы – аналог мышечной оболочки.

Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.

156.Большие Слюнные железы. В полости рта имеются отвер стия выводных протоков трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Все слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярнотруб чатые железы. Они включают в себя секреторные кон цы отделов и протоков, выводящие секрет.

Секреторные отделы по строению и характеру вы деляемого секрета бывают трех типов: боковые (се розные), слизистые и смешанные (т. е. белковосли зистые).

Околоушная железа – сложная, альвеолярная, разветвленная. Секрет околоушных желез – белковый.

Внутридольковые вставочные протоки длинные, сильно разветвленные. Исчерченные слюнные протоки хорошо развиты. Междольковые выводные протоки выстланы многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Проток околоушной железы (стенонов проток), выстланный многослойным эпителием, открывается на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.

Подгелюстная (поднижнегелюстная) железа – сложная, альвеолярная (местами альвеолярнотрубчатая), разветвленная. По характеру секрета – смешанная (белково-слизистая, но преимущественно белковая). Концевые секреторные отделы – белковые (преобладающие, на их долю приходится 80%), а также смешанные белково-слизистые (рис. 25).

В секреторных гранулах сероцитов выявляются гликопротеиды и гликолипиды.

Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые (рис. 26). Цитоплазма мукоцитов имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином.

Между белковыми клетками серозного полулуния располагаются межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.

Вставочные протоки короче, чем в околоушной железе, и менее разветвленные, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития.

Исчерченные протоки длинные, сильно ветвятся. У некоторых животных (грызунов) идентифицируют гранулярные отделы, в клетках которых содержатся гранулы с трипсиноподобными протеазами, а также некоторыми ростстимулирующими факторами. Междольковые выводные протоки выстланы в основном двуслойным эпителием.

Проток подчелюстной железы (вартонов проток) в конечной части образует выпячивания (дивертикулы) и открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.

Подъязычная железа – сложная, альвеолярнотрубчатая, разветвленная, самая мелкая из крупных слюнных желез. По характеру отделяемого секрета – смешанная слизисто-белковая с преобладанием слизистой секреции.

Секреторные концевые отделы железы представлены 3 типами: белковые (очень немногочисленные), смешанные (составляющие основную массу железы) и слизистые отделы (рис. 27). В смешанных концевых отделах имеются слизистые клетки и белковые полулуния.

Клетки, формирующие полулуния, выделяют одновременно белковый и слизистый секрет (серомукозные клетки). Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Муцин является гликопротеином, в котором с полипептидной цепью связаны многочисленные олигосахаридные цепочки.

Слизистые концевые отделы железы образованы клетками, содержащими хондроитинсульфат В и гликопротеины.

Во всех 3 типах концевых отделов наружный слой формируют миоэпителиальные элементы.

Выводные протоки имеют ряд структурных особенностей. Вставочные протоки встречаются редко,так как в процессе эмбрионального развития они почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов.

Исчерченные протоки развиты слабо, очень короткие. В клетках, выстилающих исчерченные протоки, выявляется базальная исчерченность, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

В междольковых выводных протоках эпителий двуслойный.

Общий выводной проток (бартолинов) по строению аналогичен протоку поднижнечелюстной железы, с которым он иногда сливается.