Мембранный транспорт – транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов – простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.
Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в ее способности пропускать в клетку и из нее различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, т.е. способностью пропускать одни вещества и не пропускать другие. Легче всего проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозь липидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина. С заметной скоростью проходят через липидный бислой этанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутрення часть гидрофобна. Так, для воды коэффициент проницаемости (см/с) составляет около 10-2, для глицерина – 10-5, для глюкозы – 10-7, а для одновалентных ионов – меньше 10-10.Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам. Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток – водные каналы аквапорины, а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов. Активный и пассивный транспорт.
Мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембран лежит в основе необратимого повреждения клеток и, как следствие, развитие тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной сист
Общие представления о проницаемости.
Проницаемость — способность тканей, клеток и субклеточных структур (ядра клетки и др.) пропускать газы, воду и различные вещества. Проникновение веществ через биологические мембраны происходит пассивно или путем активного переноса с участием специальных механизмов. Проницаемость мембран для различных агентов зависит как от физико-химических свойств последних, так и от особенностей самих мембран.
Нарушения проницаемости могут возникать в результате действия разнообразных повреждающих факторов: высокой и низкой температуры, облучения, некоторых веществ (например, токсинов), недостатка кислорода, витаминов, гормонов и т. д. Нарушения проницаемости играют важную роль в патогенезе многих болезненных процессов: воспаления , аллергии , шока , инфекционных заболеваний, нарушений выделительных процессов и др. Изменения проницаемости могут быть как проявлением защитной реакции, так и причиной многих тяжелых расстройств.
Механизм проницаемости.
Мембранный транспорт — транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов — простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в ее способности пропускать в клетку и из нее различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, то есть способности пропускать одни вещества и не пропускать другие
Низкомолекулярные вещества, вода, газы могут проникать в клетку под действием осмотических сил ,путем диффузии и ультрафильтрации , без энергетических затрат (пассивный перенос). Для ионов проницаемость зависит от электрического заряда, градиента потенциала между наружной и внутренней поверхностью мембран.
Активным переносом обозначаются процессы, происходящие с затратой энергии, вырабатываемой в клетке в процессе метаболизма (фосфорилирование, дефосфорилирование, образование сложных комплексов веществ, наличие молекул-переносчиков, участие ферментов и т. д.). При этом вещества могут двигаться против градиента концентраций.
Пассивный транспорт.
Существует четыре основных механизма транспорта веществ, которые обеспечивают движение молекул в биологических жидкостях и через клеточные мембраны. Это диффузия, осмос, активный транспорт, экзоцитоз и эндоцитоз . Диффузия и осмос — пассивный транспорт, так как движение веществ осуществляется без использования энергии.
Пассивный транспорт – это перенос веществ из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.
При опытах с искусственными липидными бислоями было установлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует водородных связей, тем быстрее она дифундирует через мембрану. Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима (гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через мембрану. Диффузия веществ через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Через липидные и белковые поры сквозь мембрану проникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированные ионы (окруженные молекулами воды). Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффундируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерах также растворимы и диффундируют.
Важно, что вода очень быстро проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относительно нерастворима в жирах. Это происходит из-за того, что ее молекула мала и электрически нейтральна.
Осмос – преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос – по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией, в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.
Итак, мембраны могут пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии.
Уравнение Фика
В большинстве практических случаев вместо химического потенциала применяется концентрация C. Прямая замена µ на C становится некорректной в случае больших концентраций, так как химический потенциал связан с концентрацией по логарифмическому закону. Если не рассматривать такие случаи, то выше приведённую формулу можно заменить на следующую:
которая показывает, что плотность потока вещества J пропорциональна коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации. Это уравнение выражает первый закон Фика (Адольф Фик — немецкий физиолог, установивший законы диффузии в 1855 г.). Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации (уравнение диффузии):
Коэффициент диффузии D зависит от температуры. В ряде случаев в широком интервале температур эта зависимость представляет собой уравнение Аррениуса.
Процессы диффузии имеют большое значение в природе:
Питание, дыхание животных и растений;
Проникновение кислорода из крови в ткани человека.
Уравнение диффузии мембран.
Диффузия – самопроизвольное проникновение молекул одного вещества между молекулами других.Явление диффузии – важный элемент диффракционирования мембран. При диффузии происходит перенос массы вещества. В биофизике это называется транспорт частиц. Диффузия-это наиболее важный процесс, благодаря которому большая часть молекул в водных растворах перемещается на небольшие расстояния. Это относится и к их движению в клетке постольку, поскольку диффузии не препятствуют мембраны. Множество веществ могут свободно диффундировать через липидные мембраны, в особенности вода и растворенные газы, такие, как 02 и С02. Жирорастворимые вещества также хорошо диффундируют через мембраны; это касается и полярных молекул достаточно малого размера, таких, как этанол и мочевина, тогда как сахара проходят через липидный слой с трудом. Вместе с тем липидные слои практически непроницаемы для заряженных молекул, в том числе даже для неорганических ионов. Все виды диффузии подчиняются одинаковым законам. Скорость диффузии пропорциональна площади поперечного сечения образца, а также разности концентраций, температур или зарядов (в случае относительно небольших величин этих параметров). Так, тепло будет в четыре раза быстрее распространяться через стержень диаметром в два сантиметра, чем через стержень диаметром в один сантиметр. Это тепло будет распространяться быстрее, если перепад температур на одном сантиметре будет 10 °C вместо 5 °C. Скорость диффузии пропорциональна также параметру, характеризующему конкретный материал. В случае тепловой диффузии этот параметр называется теплопроводность, в случае потока электрических зарядов — электропроводность. Количество вещества, которое диффундирует в течение определённого времени, и расстояние, проходимое диффундирующим веществом, пропорциональны квадратному корню времени диффузии.Основным уравнением диффузии является уравнение Фика о котором говорилось пунктом раннее.
Коэффициент проницаемости.
В биофизике используется понятие коэффициента проницаемости, который зависит от коэффициента диффузии, от толщины биологической мембраны и коэффициента распределения вещества между липидной частью мембраны и водными фазами, окружающими мембрану. Коэффициент проницаемости Р имеет размерность см/с и является количественной характеристикой способности конкретного вещества проникать через мембрану. Он аналогичен коэффициенту диффузии (D), но зависит не только от природы вещества и температуры, но и от свойств мембраны. Поскольку величины D, β – константы, зависящие только от природы проникающего вещества, а d – характеристика мембраны, через которую это вещество проходит, то эти параметры можно объединить в один, называемый коэффициентом проницаемости и обозначаемый P:
Перенос ионов через мембрану
Т.и.- транспорт ионов
Перенос ионов через биологические мембраны в клетках итканях живых организмов; обеспечивается пассивной проницаемостью биологических мембран или жеактивным транспортом ионов за счёт работы так называемых молекулярных насосов, встроенных вмембраны клетки или субклеточных частиц. Роль Т. и. исключительно важна для нормальнойжизнедеятельности всех живых организмов. Благодаря Т. и. в клетке осуществляется поддержаниеоптимальной концентрации ионов К+, Na+, Н+, Ca2+ и др., которая, как правило, резко отличается отконцентрации ионов в окружающей среде. Разница концентрации (градиент) ионов K+, Na+, Ca2+ внутри ивне клетки лежит в основе передачи возбуждения в организмах; градиентов ионов Н+ намембране клеточных органелл митохондрий и хлоропластов обеспечивает запасание энергии в клетке при окислении биологическом . Т. и. Ca2+ из мышечной клетки приводит к расслаблению мышц, поступление этих ионов вцитоплазму при возбуждении вызывает мышечное сокращение.Поддержание градиента ионов на биологических мембранах осуществляется молекулярными насосами(например,«Натриевый насос»), работа которых обеспечивается, как правило, энергией, выделяемойпри расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ); таким образом, ионные насосы одновременновыполняют функцию ферментов, расщепляющих АТФ и называемых АТФ-азами. Наиболее важны 3 такихфермента: Н+ — АТФ-аза в митохондриях и хлоропластах, Ca2+ — АТФ-аза в мембранах мышечных инекоторых др. клеток и К+, Na+ — АТФ-аза в протоплазматических мембранах практически всех клеток.Расщепление АТФ при работе этих ферментов сопряжено с переносом соответственно ионов К+, Na+, Н+,Ca2+. Для регуляции внутриклеточных процессов (активация синтеза белков и др. веществ, запуск механизмаклеточного деления и т.д.) большое значение имеют Т. и. Ca2+, Na+ и др. в клетку и Т. и. К+ из клетки,вызванные увеличением проницаемости мембран для этих ионов в результате открывания пор илиактивирования переносчиков соответствующих ионов в мембране. Этот процесс может включаться поддействием нервного импульса, медиаторов (например, ацетилхолина) и гормонов; действие последних на Т.и. часто бывает не прямым, а опосредованным активацией ферментов в мембране или биосинтеза белков вядре и цитоплазме при помощи системы циклических нуклеотидов. Нарушение нормального Т. и. лежит воснове многих заболеваний (некоторые виды отравлений, нарушения водносолевого обмена, нарушениефункции органов при недостатке кислорода или нарушении кровообращения, нарушение секрециимедиаторов и гормонов, действие радиации и т.д.). Поэтому изучение влияния различных веществ на Т. и.необходимо для разработки новых методов диагностики и лечения, а также для создания новых лекарственных препаратов.
Строение и функции ионных каналов.
Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент). Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
- пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
- всегда находятся в открытом состоянии. Селективные каналы обладают следующими свойствами:
- пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
- могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.
Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала. Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма, который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал. В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован).
Заключение
В процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная мембрана с встроенными в нее транспортными системами, включающими ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три (см. рис. 4). В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузионные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране – та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.
