Лимфа түйіндері

Лимфалық түйіндер

Иммуногенездің шеткері мүшелерінде иммуноқабілетті жасушалардың антигендермен кездесуі жүреді. Осыдан кейін негізінде лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференцировкасы жататын иммундық реакциялар басталады. Оның нәтижесінде антигендерді бейтараптандыратын эффекторлық жасушалар туындайды. Егер антигеннің жойылуы жасушалық иммунитет реакцияларында өтетін болса, эффекторлық жасуша болып цитотоксиялық т-киллерлер табылады. Гуморалдық иммундық жауапта антиген өндіретін эффекторлық жасушалар – плазмоциттер болады.

Лимфалық түйіндер лимфа тамырларының бойында орналасып, лимфаға түскен антигендерді сүзу арқылы оны тазалайды.

Лимфа түйіндерінің қызметі

қанжасау қызметі лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференцировкасымен белгіленеді. Эмбрионалдық даму кезеңінде лимфалық түйіндер қысқа мерзім әмбебап қанжасау мүшесінің қызметін атқарады. Ересек адамдарда қанжасаудың патологиясы жағдайында мүшенің бұл қызметі қайтадан басталуы мүмкін.
тосқауылдық-қорғаныш қызметі келесі жұмыстармен белгіленеді: а)антигендерден арнайы емес қорғау лимфадан антигендерді макрофагтардың және «жағалаулық» жасушалардың көмегімен фагоциттеу арқылы лимфаны тазалау; б)арнайы қорғау ерекше иммундық реакцияларды қамтамасыз ету.
дренаждық қызмет. Тіндерден шығатын әкелуші тамырларға келген лимфаны жинау. Түйіннің бұл қызметі бұзылған кезде шеткері мүшелердің ісінуі байқалады. Бұл құбылыс клиникада жиі кездеседі. Мысалы, сүт безінің рагі кезінде жүргізілетін мастэктомияда аймақтық лимфа түйіндері де қоса сылынады. Осының салдарынан лимфа тамырларының алыстағы лимфа түйіндерімен байланысы бұзылып, қолдардың ісігі пайда болады.
лимфаның қорын жинақтау қызметі. Қалыпты жағдайда лимфаның біраз мөлшері лимфа түйінінің ішінде тұрақтап, лимфаның айналымынан шығып қалады. Қажет жағдайда ол қайтадан лимфа айналымына оралады.
зат алмасуға қатысу. Ақуыздардың, майлардың, көмірсулардың т.б. Заттардың алмасуына қатысады. Лимфаның құрамындағы қоректік заттар макрофагтардың лизосомалдық ферменттерінің көмегімен ыдыратылады.

Лимфа түйіндерінің дамуы

Лимфалық түйіндердің эмбриогенезде пайда болуы және дифференцировкасы асинхронды өтеді. Алғашқы лимфа түйіндерінің бастамасы эмбриогенездің 2 айының аяғында, 3 айдың басында лимфа тамырларының бойында орналасқан мезенхиманың жиынтықтары түрінде пайда болады. Мезенхима ретикулярлық тінге айналады. Дамудың 4 айының аяғында лимфа түйінінің бастамасына лимфоциттер енеді де, лимфа түйіншелері (фолликулдар) түзіледі. Шамамен осы уақытта эндотелийлік түтікшелер түрінде лимфа түйінінің синустары да қалыптаса бастайды. Лимфа түйінінде қабықтық және милық зат құрала бастайды. Бірақ, лимфа түйіндерінің көпшілігі жүктіліктің екінші жартысында пайда болады

Лимфа түйіндерінің құрылысы

Лимфа түйіндерінің жалпы саны 1000-ға жуық, бұл дене салмағының 1% құрайды. Олардың көлемі орташа шамамен 0,5-1 см болады. Лимфа түйіндері бүйрек пішіндес болып келеді. Мүшелердің аймақтарында топ құрай орналасады. Түйіннің дөңес жағынан оның ішіне әкелуші тамырлар кіреді, ал қарама-қарсы қақпа жағынан әкетуші лимфа тамырлары шығады. Олардан басқа лимфа қақпасына артериялар мен нервтер кіреді, көктамырлар (веналар) шығады.

Лимфа түйіндері паренхиматозды аймақтық мүшелер. Оларда келесі құрылымдық-қызметтік компоненттерді ажыратады.

құрамында коллаген талшықтары мол борпылдақ талшықты пішінделмеген дәнекер тінінен құралған капсула болады. Капсулада лимфаның белсенді жылжуын қамтамасыз ететін жазық миоциттер, жүйке, бағаншалары және аяқтамалары, оның ішінде фатер-пачини денешіктері де, болады. Қабыну кезіндегі лимфа түйіндерінің ауыруы фатер-пачини денешіктерінің сығымдалуына байланысты. Капсулада сондай-ақ, артериялар, веналар, гемокапиллярлар болады.
капсуладан ішке кіретін трабекулалар борпылдақ талшықты пішінделмеген дәнекер тіннен тұрады. Бір-бірімен байланыса отырып олар лимфа түйінінің қаңқасын құрайды. Жекелеген жазық миоциттері болады.
тосқауылдардың арасын толтырып тұратын ретикулярлық тін лимфа түйінінің нәзік стромасын құрайды. Ал паренхимасы лимфоидты жасушалардың жиынтығынан түзіледі.
лимфа түйінінде екі аймақты ажыратады: шеткері – қабықтық затты, орталық – милық затты.
қабықтық және милық заттардың арасында паракортикалды аймақ орналасады, оны кейде жеке аймақ ретінде қарастырмай, терең қабықтық зат есебіне де жатқызады.
синустар – түйіннің ішінде лимфаның жүретін тамырларының жиынтығы. Лимфаның түйін арқылы өту жолы төмендегідей: әкелуші лимфа тамырлары→ шеткері немесе субкапсулярлық синус (шеткері қабықтық синус) →аралық қабықтық синустар (фолликулярлық синус) → аралық милық синустар (милық синус) → қақпалық синус → әкетуші лимфа тамыры. Әкелуші тамырлардың саны әкетуші тамырлардан көп болғандықтан, лимфалық синустар қақпа маңында бірігеді, оның ішіндегі лимфаның қысымы жоғары болады. Бұл лимфаның сүзілуін және антигендердің макрофагтардың көмегімен фагоциттелуін жеңілдетеді.

Қабықтық заттың құрылысы

Оның құрамында лимфоидты фолликулдардан немесе түйіншелерден тұратын лимфоидты тіннің жиынтығы және интерфолликулярлық плато болады. Лимфоидты түйіншелер көлемі 1 мм-ге дейін болатын дөңгелек пішінді құрылымдар. Ортасында реактивті орталығы (көбею орталығы, ашық орталық) жоқ бірінші реттік және реактивті орталығы бар екінші реттік түйіншелерді ажырады.

Бірінші реттік фолликулалар ретикулярлық және фолликулярлық дендритті жасушалармен байланысты болатын кіші белсендірілмеген в-лимфоциттерден тұрады. Бұл жерде аздаған т-лимфоциттер және макрофагтар болуы мүмкін. Бірінші реттік лимфоидты түйіншелер құрсақіші даму кезеңінде көптеп кездеседі, туғаннан кейін үнемі жүріп отыратын антигендік белсендірудің нәтижесінде олардың екінші реттік түйіншелерге айналуы өтеді. Антигеннің түсуінен кейін белсендірілмеген в-лимфоциттердің бласттрансформациясы жүреді де екінші реттік түйіншелер түзіледі. Олар көбею орталығынан және шеткері орналасқан тәжден немесе мантиядан тұрады. Мантия кіші есте сақтау в-лимфоциттерінен және қызыл жілік майынан дамыған белсендірілмеген лимфоциттерден құралады. Бұл жерде макрофагтар, лимфобластылар, ретикулярлық жасушалар кездеседі. Мантия асимметриялы. Милық затқа бағытталған жерінде ол жұқарақ, шеткері полюсте қалыңдау болып келеді. Мантияның ашық көбею орталығымен шектесе орналасқан жері фолликулдан жетілмеген плазмоциттердің шығатын аймағы.

Иммундық реакцияның шыңында реактивті орталық ашық және күңгірт аймақтарға бөлінеді. Күңгірт аймағы паракортикалды аймаққа бағытталған. Бұл жерде жасушалардың митоздық бөлінуі жүреді, кейін олар жетілген миграцияға кіріскен жасушалар орналасқан ашық аймаққа орын ауыстырады. Бастапқы плазмоциттер фолликулдан мантияның бүйірлік аймақтары арқылы интерфолликулярлық платоға шығады, одан кейін паракортикалды аймақ арқылы милық затқа (милық созындыларға) ауысып, сол жерлерде плазмоциттерге айналады.

Лимфа түйіндеріндегі иммундық реакциялардың дәйектілігі

Фолликулаларда көбінесе в-лимфоциттер жинақталатын болғандықтан, ол жер в-тәуелді аймақ болып есептеледі. В-лимфоциттер үшін микроорта қызметін макрофагтардың бір түріне жататын фолликулярлық дендритті жасушалар атқарады. Олар өздерінің сырт беттерінде антигендерді орнықтырады, антигендер туралы мәліметті сақтап, оны в-лимфоциттерге жеткізеді. Фолликулаларда дендритті жасушалармен қатар макрофагтардың тағы бір түрі бар. Олар да дендритті жасушалар сияқты антигендердің процессиялануын, антигендерді лимфоциттерге таныстыруды қамтамасыз етеді: олар антигендерді фагоциттейді, кіші фрагменттерге (10 аминоқышқылдардың тізбегіне дейін) бөлшектейді, осы бөлшектерге 2 кластың мнс молекуласын қосады, осы комплексті өзінің бетіне шығарып ол туралы мәліметті в-лимфоциттерге, хелперлерге ил-1 мен бірге жеткізеді. Ил-1 екінші типті т-хелперді белсендіреді, кейінгілер ил-4, ил-10 т.б. Өндіреді. Ил-4, ил-10 екінші сигналдың қызметін атқарады: антигендік комплекспен бірге олар тыныш жатқан в-лимфоциттердің 2 бағыттағы бласттрансформациясын қамтамасыз етеді, атап айтсақ дифференцировкасы аяқтала бере милық созындыларға ауысатын плазмоциттерге және есте сақтау в-жасушасына. Кейінгілер мантияны құрайды, кейін бұл жерден қанға түседі де, антигеннің организмге қайталап түсуіне жауап береді. Лимфоидты фолликулалар үнемі өзгеріп отыратын құрылымдар. Осыған орай фолликулалардың дамуының бірнеше сатыларын ажыратады:

Көбею орталығының қалыптасуы;
Орталықтың сыртында кіші лимфоциттерден тұратын мантияның түзелуі;
Толық (максималды) даму сатысы;
Кері даму сатысы.

Иммундық жауаптың шырқау шегінде лимфоидты түйіншелер максималды көлеміне жетіп кейде милық затқа қарай ойысуы мүмкін.

Паракортикалды аймақ

Паракортикалды аймақ немесе терең қыртыс қабықтық және милық заттардың шекарасында орналасады. Тимусқа тәуелді аймақ болып табылады. Құрамында көбінесе т-лимфоциттер анықталады, бірақ кейде ол жерде милық созындыларға орын ауыстырып жатқан дамудың әр түрлі сатыларындағы плазмоциттер де кездеседі.

Барлық паракортикалды аймақты жеке бірліктерге бөлуге болады. Әрбір бірлік орталық және шеткері аймақтардан тұрады. Ортасында т-лимфоциттердің бласттрансформациясы және көбеюі өтеді. Шеткері аймақтарда биік эндотелиі бар посткапиллярлық венулалар орналасқан. Олар арқылы лимфоциттердің қаннан лимфалық түйінге, мүмкін кері бағытта да, көшуі жүреді. Эндотелийдің биіктігі жасушалардың орын ауыстыруын реттейді: биік эндотелийлердің арасында кең саңылаулар пайда болып, көшу жеңілдейді, ал аласа эндотелийдің араларында жасушааралық саңылаулар болмайды, яғни көшіп-қону үрдісі өте төмен деңгейде болады. Посткапиллярлық венулалар арқылы беттерінде венуланың эндотелиіне комплементарлы хоминг-рецепторлары бар тек толық жетілген т- және в-лимфоциттер ғана көшіп- қона алады. Жетілмеген лимфоциттерде мұндай рецепторлар жоқ, сондықтан оларда миграциялық қабілеттер болмайды. Поскапиллярлық венулалар арқылы лимфоциттердің өтуі интерэндотелиалды жолмен жүреді, бірақ интраэндотелиалды жолды да жоққа шығаруға болмайды. Әртүрлі лимфоидты мүшелердің эндотелиінің өздеріне тән ерекше рецепторлары болады, бұл лимфоидты мүшелерде орнығатын лимфоциттердің орналасу ерекшелігіне әкеледі, ал бұл болса иммундық жүйенің қалыпты қызметінің орындалуына қажетті жағдайды жасайды.

Паракортикалдық аймақта өтетін жасушалық иммунитет кезіндегі иммундық үрдістердің дәйектілігі

Паракортикалды аймақта антигеннің түсуінен кейін өтетін т-лимфоциттердің антигенге тәуелді дифференцировкасы жүреді. Лимфоциттердің микроортасы қызметін еркін макрофагтар және интердигиттендіруші жасушалар атқарады. Олар антигенді жоғары иммунды түрге дейін өңдейді де, бір мезгілде ил-1 өндіре отырып 1 кластың мнс молекуласымен бірге сыртқы бетіне шығарады. Бұл екі стимул 1 типті т-хелперлерді (тх1) белсендіреді, ал олар ил-2 бөле отырып т-лимфоциттердің бласттрансформациясына әкеледі. Көбеюден кейін т-лимфоциттер эффекторлық және реттеуші жасушаларға (т-супрессорлар/цитотоксиялық, т-хелперлер/индукторлар, т-есте сақтау жасушасы) айналады. Жасушалық иммунитет жолымен берілетін иммундық жауаптың морфологиялық белгісіне паракортикалды аймақтың кеңеюі, т-лимфобластылардың және көбейіп жатқан лимфоциттердің санының артуы жатады. Тимустың сылынуынан кейін бұл аймақ атрофияға ұшырайды.

Милық заттың құрылысы

Милық зат екі құрылымдық –қызметтік компоненттен тұрады: милық созындылардан және аралық милық синустардан. Милық созындылар в-тәуелді аймақ. Бұл жерде қабықтық заттан орын ауыстырған бастапқы плазмоциттердің жетілген плазмоциттерге айналуы өтеді. Иммундық жауап кезінде милық созындыларға жиналған плазмоциттер лимфаға антигендер бөледі. Милық созындыларға сыртынан милық синустар шектеседі.

Лимфа түйінінің синустарының құрылысы. Лимфа түйінінің барлық синустары фагоцитозға қабілетті эндотелиймен («жағалаулық» немесе шеткері жасушалар) қапталған (кейбір авторлар «жағалаулық» жасушаларды ретикулярлық жасушаларға жатқызады). Лимфа синустарының қабырғасын

Түзеуге эндотелиоциттерден басқа ретикулярлық жасушалар да қатысады. Олардың пішіні өсінділі болып келеді. Өсінділер синустың бүкіл кеңістігін кесіп өтіп оның қарама-қарсы жағында алаң түрінде кеңейеді, латералды жасушалармен біріге синустардың үзікті жабуын түзейді (субкапсулярлық синустың жабуы тұтас). Синустардың жабуында базалды мембрана болмайды. Ретикулярлық жасушалардың өсінділері үшөлшемді тор құрап лимфаның ағынын баяулатады, ал бұл оның макрофагтардың көмегімен толық тазартылуына жағдай жасайды. Тор құрауға әртүрлі бағытталған ретикулярлық талшықтар да қатысады. Синустарда торға орныға алатын еркін макрофагтар және лимфоциттер көп болады.

Лимфа түйіндерінің қалпына келуі, регенерациялық қасиеті

Лимфа түйіндерінің қалпына келуі жоғары деңгейде жүреді. Оның негізінде лимфоциттердің және ретикулярлық жасушалардың көбеюі және дифференцировкасы жатады. Жарақаттан кейінгі қалпына келу мүмкіндігі әкелуші және әкетуші лимфа тамырларымен түйінге шектес дәнекер тін сақталған жағдайда ғана болады.

Жарақаттан кейінгі регенерацияның негізінде басында ретикулярлық жасушалардың, одан кейін лимфоциттердің көбеюі жатады.

Лимфа түйіндерінің адамның жасына байланысты өзгерістері

Лимфа түйіндерінің толық дамып-жетілуі туу кезінде аяқталмайды, түйіндердің құрылымдық толық жетілуі ерте постнаталдық мезгілде жүреді. Нәрестенің лимфа түйіндері полиморфты, лимфоциттерге бай. Лимфоциттердің көптігінен синустар көбінесе айқын көрінбейді. Көбею орталықтары бар фолликулалар сирек кездеседі. Плазмалық жасушалар қалыпты жағдайда болмайды. Миелоидты қанжасау қатарының жасушалары да кездесуі мүмкін. Баланың өмірінің бірінші жылында екінші реттік лимфоидты түйіншелердің саны артады. Плазмалық жасушалар пайда болып, тез көбейеді. Екінші реттік фолликулалардың жаңадан пайда болуы 4-8 жастың арасында өте қарқынды жүреді, 12 жасқа таман лимфа түйіндерінің дифференцировкасы аяқталады деуге болады. Қартая бастағанда көбею орталықтары бар лимфа түйіншелері тағы да жойыла бастайды. Онымен қатар капсула да қалыңдайды. Макрофагтардың саны азайып, фагоциттік белсенділігі төмендейді. Кейбір түйіндер толық атрофияланып, маймен алмастырылады. Бірақ, кейбір лимфа түйіндерінде олардың жасушалық құрамы егде қарттарда да толығымен сақталады.

Лимфа түйіндерінің клиника үшін маңызы. Лимфа түйіндері, лимфаның жолында орналасып, оны барлық патогенді (зиянкесті) агенттерден тазартады. Сондықтан олар антигендердің жолында тұрған екінші тосқауыл болып (бірінші тосқауыл- тері және ішкі мүшелердің шырышты қабықшалары) иммундық реакциялардың өтуіне қатысады. Сонымен қатар, үлкен антигендік шабуыл жағдайында лимфа түйінінің өзінде де инфекция ошағы пайда болуы мүмкін. Оларда қатерлі ісіктердің метастазалық жасушалары тұрақтап, көбеюі мүмкін. Сондықтан радикалды операциялар кезінде аймақтық лимфа түйіндері толығымен сылынады, өйткені оларда орын ауыстырған ісік жасушалары болуы мүмкін. Лимфа түйіндерінің жүйелік ісінуі лимфоидты тіндердің ісіктері кезінде байқалады, мысалы лимфогрануломатоз, лимфолейкоз жағдайларында.

Гемолимфалық түйіндер

Кейбір сүтқоректілерде (күйіс қайырушыларда, шошқада), адамда сәл сиректеу – гемолимфалық түйіндер кездеседі. Олар көбінесе бүйрек артериясының, қолқаның бойында май шелінің ішінде орналасады. Қызыл түсімен ажыратылады. Құрылысы бойынша олар кәдімгі лимфа түйіндері, бірақ синустарында қан болады. Гемолимфалық түйіндерді сыртынан дәнекер тіндік капсула қоршап тұрады. Қабықтық заты көлемі жағынан кішірек, лимфалық түйіндерге қарағанда лимфа түйіншелерінің саны аздау. Милық затының милық созындылары аз және нашар жетілген. Синустары, әсіресе милық синустары, жақсы айқындалады, ішінде қан болады. Оларды қанға толы веналардан ажырату қиынға түседі. Ажыратуға көмектесетін маркер синустардың қуыстарында анықталатын ретикулярлық жасушалар мен ретикулярлық талшықтар. Лимфалық түйіндердегі сияқты гемолимфалық түйіндерде де әкелуші және әкетуші лимфа тамырлары болады.

Гемолимфалық түйіндерде белсенді түрде жүретін лимфопоэзбен қатар миелоидты қатардың жасушаларының түзілуі: гранулопоэздің, эритропоэздің және тромбоцитопоэздің көріністері байқалады. Күйіс қайырушы жануарларда гемолимфалық түйін қосымша көкбауыр қызметін атқарады, яғни олар лимфалық емес, қан айналым жүйесіне біріктірілген. Сондықтан оларда әкелуші және әкетуші лимфа тамырлары болмайды. Одан басқа, қосымша көкбауырда лимфалық түйіншелердің құрылысы көкбауырдағы түйіншелерге ұқсас: оларда орталық артериялар және артерия маңының лимфоидты муфтасы, артериалдық гильзалар, веноздық синустар болады (нағыз гемолимфалық түйінде олар жоқ). Нағыз гемолимфалық түйіндерді қанды сыртқы ортадан сіңіру арқылы пайда болған жалған түйіндердерден ажырату қажет. Мұндай түйіндерде, нағыз гемолимфалық түйіндерден айырмашылығы, қан шеткі синуста және афферентті лимфалық тамырларда анықталады.

Адамның жасы ұлғайған сайын гемолимфалық түйіндер лимфалық түйіндерге қарағанда көбірек кері дамиды. Олардың қабықтық және милық заттары май немесе борпылдақ талшықты пішінделмеген дәнекер тінменен алмастырылады.

Ұқсас материалдарды қарай кетіңіз: