Физиология биологических мембран

Физиология биологических мембран

Биологические мембраны- функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки.

Состав М.б. зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются
Липиды
Белки
Углеводы
Липиды.

В составе М.б. обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды.

Фосфолипиды

Основную структурную роль в мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой. молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» и гидрофобной части — «хвоста». В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя , а гидрофильные «головки» — наружу.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.
Стероиды — представлены в основном холестерином .Холестерин в составе М.б. играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов
Белки биологических мембран разнообразны.
Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и межмолекулярных сил. Белки которык находятся на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий называются периферическими. Для других белков, получивших название интегральных, одна или несколько полипептидных цепей погруженные в бислои .
Молекулы белков, находятся в динамическом состоянии, также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность
Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную.
Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты М.б. открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов.
Их функции:
Контроль за межклеточным взаимодействием
поддержанием иммунного статуса клетки
обеспечением стабильности белковых молекул в М.б
Барьерная функция.
Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение.
Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение.
Процессы трансформации и запасания энергии
Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия..
Метаболические функции
Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.
Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже) осуществляется при участии белков мембраны,, либо при участии липидной фазы .
При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.
Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, ионные насосы.
Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы
Ионные каналы (ИК) клеточной мембраны имеют огромное значение для жизни клеток. Они обеспечивают обмен клетки с окружающей средой, ими поддерживаются процессы возбуждения и торможения в нервной системе и мышцах, обеспечивают восприятие клеткой внешних сигналов и передачу возбуждения на другие клетки. Обобщая, можно сказать, что почти все важнейшие физиологические процессы начинаются с ионных каналов!
Итак, ионный канал (ИК) – это сложный интегральный белок, образующий в мембране пору для обмена клетки с окружающей средой ионами K+, Na+, H+, Ca2+, Cl- и водой и способный изменять свою проницаемость.
Итак, ионный канал (ИК) – это сложный интегральный белок, образующий в мембране пору для обмена клетки с окружающей средой ионами K+, Na+, H+, Ca2+, Cl- и водой и способный изменять свою проницаемость.
Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии.

Ионные каналы подразделяются:

По избирательности:
а) Селективные, т.е. специфические.
б) Малоселективные, неспецифические.
По характеру пропускаемых ионов:
а) калиевые
б) натриевые
в) кальциевые
г) хлорные
По скорости инактивации, т.е. закрывания:
а) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние.
б) медленноинактирующиеся.
По механизмам открывания:
а) потенциалзависимые
б) хемозависимые

Строение ионных каналов

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:
Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.
Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.
Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП.
Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.
Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением активационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис):
Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты.
Активированном
Инактивированном.

Виды ионных каналов по функциональной классификации:

Неуправляемые (независимые). Они находятся в постоянно открытом состоянии и обеспечивают постоянный ионный ток через открытую пору канала как в клетку, так и из клетки. Процесс перемещения ионов через такие ИК идёт пассивно за счёт диффузии под действием химических сил (по градиенту их концентрации) и/или электрических сил.
Примеры: калиевые каналы утечки (они участвуют в формировании нервными клетками мембранного потенциала покоя), эпителиальные натриевые каналы ENaCs (они обеспечивают обратное всасывание ионов натрия в почках, прямой кишке, лёгких, потовых железах и пр., также обеспечивают восприятии солёного вкуса вкусовыми рецепторами во рту).
Потенциал-управляемые (потенциал-чувствительные, потенциал-зависимые, voltage-gated). Они открываются под действием сдвига электрического потенциала мембраны, превышающего критический уровень деполяризации. Поэтому при достижении определённого порогового уровня деполяризации мембраны они открываются, а при обратном снижении уровня деполяризации -оказываются закрытыми . Именно такого типа потенциал-управляемые натриевые ИК обеспечивают перемещение нервного импульса по мембране нейрона.

Примеры: тетродотоксин-чувствительные натриевые каналы, потенциал-активируемые К-каналы, кальциевые каналы пресинаптических окончаний аксонов

Совместно- управляемые (NMDA-рецепторно-канальный комплекс). Они открываются одновременно как лигандами, так и определённым электрическим потенциалом мембраны. Можно сказать, что у них двойное управление.
Пример: NMDA-рецепторно-канальный комплекс, имеющий сложную систему управления, влючающую в себя 8 рецепторных участков-сайтов, с которыми могут связываться различные лиганды.
Стимул-управляемые (механочувствительные, механосенситивные, стретч-активируемые, stretch-activated, протон-активируемые).
Они открываются под воздействием специфичного и адекватного для них стимула (раздражителя). Такие каналы обеспечивают сенсорное восприятие и располагаются в мембране сенсорных рецепторов.
Пример: механочувствительные ИК рецепторных волосковых клеток, обеспечивающих слуховое восприятие.
«Энерго-управляемые транспортёры» (ионные насосы, ионные помпы, ионные обменники, транспортёры). Это особая группа динамичных пор, проводящих ионы через мембрану, которые формально не относятся к ИК. Их деятельность обеспечивается энергией расщепления АТФ. Они представлены мембранными ферментными белками АТФазами, которые активно протаскивают через себя ионы, используя для этого энергию расщепления АТФ, и обеспечивают активный транспорт ионов через мембрану даже против их градиента концентрации.
Примеры: натрий-калиевый насос, протонный насос, кальциевый насос.

Заключение

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом.