Общая характеристика физиологии как науки.

Основные этапы развития физиологии

Физиология (греч. physiologia; от physis – природа и logos – учение) – одна из древнейших естественных наук. Она изучает жизнедеятельность целого организма, его частей, систем, органов и клеток в тесной взаимосвязи с окружающей природой. История физиологии включает в себя два периода: эмпирический и экспериментальный, который можно подразделить на два этапа – до Павлова и после него.

Эмпирический период

Первые представления о работе отдельных органов человеческого тела начали складываться в глубокой древности и изложены в дошедших до нас сочинениях философов древнего Востока, древней Греции и древнего Рима.

В период классического средневековья, когда господствовала церковная схоластика и преследовались попытки опытного познания природы, в развитии естествознания наблюдался застой.

В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественно-научные исследования, произведенные А. Везалием, М.Серветом, Р.Коломбо, И.Фабрицием, Г.Фаллопием, Г.Галилеем, С.Санторио и другими, подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.

Экспериментальный период

Физиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от работ Уильяма Гарвея (Harvey, William, 1578-1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения.

С позиций законов механики ученые пытались объяснить работу двигательного аппарата, механизм вентиляции легких, функции почек и т.д. Большой популярностью пользовалась концепция животных-автоматов, развивавшаяся Ренс Декартом (Descartes, Rene, 1596-1650), который распространил принцип механистического движения и на нервную систему животных. Он выдвинул идею о рефлексе как отражении от мозга “животных духов”, переходящих с одного нерва на другой, и таким образом разработал в простейшем виде рефлекторную дугу. (Термин reflexus, т.е. отраженный, ввел в физиологию чешский ученый И.Прохаска, 1749-1820.) Используя законы оптики, Декарт пытался объяснить работу глаза человека.

Выдающимся достижением XVIII в. явилось открытие биоэлектрических явлений, (“животного электричества”) в 1791 г. итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737-1798), что положило начало электрофизиологии.

Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Muller, Johannes Peter, 1801-1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской академии наук. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории; которые нашли дальнейшее развитие в трудах И.М.Сеченова и И.П.Павлова.

В России создание основ материалистического направления в физиологии прежде всего связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807-1849) – основоположника московской физиологической школы.

Вместе с Н.И.Пироговым он разработал метод внутривенного наркоза, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови (“Трактат о переливании крови”, 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы.

Основоположник нервно-мышечной физиологии немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, Emile, 1818-1896), продолжая исследования, начатые Гальвани и Вольта, разработал новые методы электрофизиологического эксперимента и открыл законы раздражения и явления электротона (1848). Им сформулирована также молекулярная теория биопотенциалов.

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Bernard, Claude, 1813-1878) детально изучил физиологические механизмы сокоотделения и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии.

Выдающийся вклад в развитие рефлекторной теории, которая является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины, внес великий русский ученый, выдающийся представитель российской физиологической школы и основоположник научной психологии Иван Михайлович Сеченов (1829-1905).

И.М.Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что “все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы”.

Классическим обобщением исследований И.М.Сеченова явился его труд “Рефлексы головного мозга” (1863), который И.П.Павлов назвал “гениальным взмахом русской научной мысли”.

Переломный момент связан с деятельностью Ивана Петровича Павлова (1849-1936) – создателя учения о высшей нервной деятельности, основателя крупнейшей физиологической школы современности, новатора методов исследования в физиологии.

Исследования Павлова в области физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими.

В 1897 г. вышли в свет его “Лекции о работе главных пищеварительных желез”, явившиеся обобщением научных исследований в области пищеварения – практически заново созданного им раздела физиологии.

Исходя из тезиса “для естествоиспытателя – все в методе”, И.П.Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, благодаря которому стало возможным изучение целостного, практически здорового животного.

Опыты на “хронически оперированных” животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они не были полноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного “малого желудочка”, предложенный Р.Гейденгайном (Heidenhain, Rudolf Peter Heinrich, 1834-1897), лишал изолированный участок иннервации. Метод хронического эксперимента, разработанный И.П.Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма – идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

Деятельность И.П.Павлова и созданной им научной школы составила эпоху в развитии физиологии.

Развитие физиологии на современном этапе

Вместе с анатомией физиология является основным разделом биологии.

Современная физиология представляет собой сложный комплекс общих и специальных научных дисциплин, таких как: общая физиология, физиология человека нормальная и патологическая, возрастная физиология, физиология животных, психофизиология и др.

Предмет и задачи физиологии

Физиология изучает процессы жизнедеятельности, протекающие в организме на всех его структурных уровнях: клеточном, тканевом, органном, системном, аппаратном и организменном. Она тесно связана с дисциплинами морфологического профиля: анатомией, цитологией, гистологией, эмбриологией, так как структура и функция взаимно обусловливают друг друга. Физиология широко использует данные биохимии и биофизики для изучения функциональных изменений, происходящих в организме, и механизма их регуляции. Физиология также опирается на общую биологию и эволюционное учение, как основы для понимания общих закономерностей.

• Физиология прошла длинный и сложный путь развития, включающий в себя 7 периодов (смотри 1 лекцию по анатомии). Как и анатомия она возникла из потребностей медицины, постепенно расширяя свое прикладное значение для других наук: философии, педагогики, психологии.

Первоначальные представления о функциях организма были сформулированы врачами и учеными Древней Греции (Аристотель, Гиппократ), Древнего Рима (Гален), Древнего Китая (Хуанди, Бянь Цяо), Древней Индии и др. стран. Изучение ими строения тела проводилось одновременно с исследованиями функций организма.

Методы физиологии

Физиология – это экспериментальная наука. Она использует два основных метода: наблюдение и эксперимент.

Наблюдение – основной метод познания окружающего и используется в любом научном исследовании. Его недостатком является пассивность исследователя, который может выяснить лишь внешнюю сторону явления, например – работу (функцию) органа. Механизм регуляции работы органа можно выяснить только опытным путем.

Эксперимент позволяет исследователю создать определенные условия, в которых выясняются количественные и качественные характеристики того ил иного явления.

Эксперимент может быть острым или хроническим. Острый опыт (вивисекция) позволяет в короткое время изучить какой-либо регуляторный механизм, срабатывающий в экстремальных для подопытного организма ситуациях. Хронический эксперимент позволяет длительное время исследовать механизмы регуляции в условиях нормального взаимодействия организма и среды.

В опытах на животных используют хирургические методы – экстирпацию (удаление) или пересадку органов, вживление электродов, датчиков. Объективным методом является метод телеметрии, позволяющий регистрировать параметры процесса или явления на расстоянии.

Экспериментальные исследования в последние годы проводят с помощью сложной оптической, радиотехнической, электронной аппаратуры, позволяющей, одновременно изучать десятки функций, их изменения во взаимодействии, т.е. комплексно.

Обработка полученного массива данных происходит с применением методов математической статистики и компьютерной техники.

 Иллюстративный материал: Л-ОМ1-1

Лекция № 2.

Тема лекции: Основные принципы формирования и регуляции физиологических функций.

Цель: дать знания о системной организации функций человека, сформировать представление о механизмах, характеризующих самообновление, самовоспроизведение, саморегуляцию, научить понимать процессы системной организации физиологических функций. Привить навыки физиологического мышления.

Тезисы лекции:

Функция это специфическая деятельность клеток, тканей, органов. Например, функцией мышцы является сокращение, железы – секреция, нейронов – генерирование и проведение импульсов. За счет изменения функций организм приспосабливается к изменениям условий существования.

Все функции можно разделить на:

1) соматические (животные), которые осуществляются за счет деятельности скелетных мышц, иннервируемых СНС;

2) вегетативные (растительные), которые связаны с обменом веществ, ростом и размножением. Они осуществляются за счет работы внутренних органов, иннервируемых ВНС.

Физиологический акт – сложный процесс, который осуществляется с участием различных систем организма (физиологические акты дыхания, пищеварения, выделения, дыхания и т.д.). Например, физиологический акт пищеварения включает в себя возбуждение сенсорных отделов ЦНС (зрительных, обонятельных, вкусовых, тактильных), двигательных центров (добывание, обработка и приготовление пищи), секреторного аппарата ЖКТ (выделение пищеварительных соков), гладких мышц ЖКТ (моторика, перистальтика), кишечного эпителия (всасывание). Таким образом, акт пищеварения обеспечивается проявлением сложных и многочисленных функций на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях, которые включаются в функциональную систему (ФУС) и обеспечивают достижение полезного результата.

Процесс физиологической регуляции является основой самоудовлетворения потребностей живого организма. Потребности удовлетворяются благодаря деятельности управляющих систем – нервной и эндокринной.

Для удовлетворения своих потребностей в условиях изменений внешней среды организму необходимо:

1. ставить определенные задачи;
2. достигать намеченного результата.

Согласно учению Анохина, именно полезный результат является фактором определяющим поведение и образующим функциональную систему (ФУС). ФУС формируется как группа взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих достижение полезного результата. В задачу ФУС входит выявление и оценка результата действия.

Компонентами ФУС являются:

1 – полезный результат,

2 – рецепторы,

3 – нервный центр,

4 – исполнительные механизмы,

5 – пути обратной связи для сообщения результата действия.

Рефлекторный принцип деятельности ЦНС.

Рефлекс – реакция организма на изменения внешней или внутренней

среды, осуществляемая при посредстве ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Виды рефлексов:

– По биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые,

ориентировочные, позно-тонические и локомоторные.

– В зависимости от расположения рецепторов: экстерорецептивные

(рецепторы внешней среды), висцерорецепторы (интерорецепторы) – в

ответ на раздражение рецепторов внутренних органов и сосудов, проприорецепторы – в ответ на раздражение рецепторов скелетных мышц,

суставов, сухожилий.

– По компонентам рефлекторной дуги: моносинаптические и полисинаптические.

– По отделам ЦНС: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные.

– Соматические и вегетативные.

– По характеру ответной реакции: моторные (двигательные), секреторные, сосудодвигательные и другие вегетативные.

– По длительности ответной реакции: фазические и тонические.

– Рефлексы целостного организма: безусловные и условные.

В клинике исследуют сухожильные и кожные рефлексы: коленный,

ахиллов, подошвенный, брюшные и другие, а так же сосательный, корнеальный, зрачковые. При определенных заболеваниях появляются патологические рефлексы (Бабинского, Россолимо, хоботковый и др.).

Большую роль в изучении рефлекторной деятельности внесли Р.Декарт, И.Прохазка, И.М.Сеченов, Шеррингтон, И.П.Павлов.

Рефлекторная дуга.

Структура рефлекторной дуги включает в простейшем (моносинаптическом) варианте рецептивный и эффекторный нейроны. Чаще же имеется

и промежуточное звено из вставочных нейронов. Весь этот путь носит

название рефлекторной дуги. Она состоит:

– воспринимающие рецепторы (рефлексогенная зона);

– афферентные волокна;

– чувствительные, вставочные и эффекторные нейроны;

– эфферентные волокна;

– исполнительный орган.

Рефлекторный тонус нервных центров.

Поддерживается постоянной редкой афферентной импульсацией или гуморальными факторами и обуславливает тонус управляемого органа (мышца и др.). Выключение афферентации влечет падение тонуса как нервного центра, так и управляемого органа (опыт Бронжеста). Особенно важны тонические влияния продолговатого, среднего и промежуточного мозга (ретикулярная формация).

У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же деятельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток — их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа — переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами организма.

Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. Гумор – жидкость) – через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным.

Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными

отделами целостного организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества—нейропептиды, выделяемые железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асимметрию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происходит истощение нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.

Иллюстративный материал: Л-ОМ1-2

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

1. Скок В.И., М.Ф.Шуба. Нервно-мышечная физиология. Киев, изд. “Вища школа”. 1986., 223с.
2. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
3. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
4. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.
5. Практические занятия по курсу “Физиология человека и животных”.(Айзман Р.И., Дюкарев И.А. и др.) Новосибирск. Сибирское университетское издательство. 2002. 98 с.
6. Прибрам К. Языки мозга. Москва, Прогресс, 1975., 464с.
7. Самостоятельная работа студентов по “Физиология человека и животных” с применением ЭВМ. (Айзман Р.И., Чжан-Юшков Н.К.) Методические рекомендации. Новосибирск, 1988.
8. Анатомия, физиология и гигиена в таблицах и схемах. Методическое пособие. 1991.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Что называют акцептором результата действия
2. В чем смысл афферентного синтеза
3. Какова роль обратной афферентации
4. Что происходит при несовпадении истинного результата с АРД?
5. Что такое рефлекс?
6. Назовите основные звенья рефлекторной дуги
7. В чем смысл взаимодействия рефлексов?

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 3.

Тема лекции: Возбуждение. Законы раздражения возбудимых тканей.

Цель:  Дать знания об особенностях возбудимых структур, научить понимать  роль нейрона, как интегративной единицы организма, научить объяснять механизм мышечного сокращения, уметь зарисовать основные виды мышечного сокращения и механизм работы синапса.

Тезисы лекции:

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани – раздражимость – способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов.

В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство – возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией – возбуждением.

Возбуждение – это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие “возбудимые ткани”. Возбудимость различных тканей неодинакова.

Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные – сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Классификация раздражителей. Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);

химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);

 физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов – изменение давления, для скелетной мышцы – нервный импульс и т. д.

Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

Законы раздражения возбудимых тканей.

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон “все или ничего”, закон аккомодации (Дюбуа-Реймона) , закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон “все или ничего”: под пороговые раздражители не вызывают ответной реакции (“ничего”), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция (“все”). По закону “все или ничего” сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон “все или ничего” не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону “все или ничего”, но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще.

Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер (рис. 3). Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой’ зависимости является мембранная емкость. Очень “короткие” токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем.

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия – минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии – хронаксимет-рия – находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны – возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом – анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

 Иллюстративный материал: Л-ОМ1-3

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

1. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.
2. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
3. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
4. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
5. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
6. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
7. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И. и др. Начала физиологии. Учебник для ст. ВУЗов. 2001.
8. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. Уч. пособие. 1994.
9. Покровский и др. Физиология человека. Учебник. В 2-х томах. 1997.
10. Практические занятия по курсу “Физиология человека и животных”.(Айзман Р.И., Дюкарев И.А. и др.) Новосибирск. Сибирское университетское издательство. 2002. 98 с.
11. Прибрам К. Языки мозга. Москва, Прогресс, 1975., 464с.
12. Самостоятельная работа студентов по “Физиология человека и животных” с применением ЭВМ. (Айзман Р.И., Чжан-Юшков Н.К.) Методические рекомендации. Новосибирск, 1988.
13. Скок В.И., М.Ф.Шуба. Нервно-мышечная физиология. Киев, изд. “Вища школа”. 1986., 223с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Что такое порог раздражения?
2. В чем смысл закона силы-времени?
3. Что такое хронаксия?
4. Чем отличается хронаксия от полезного времени?
5. Какие стадии включает в себя парабиоз

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 4.

Тема лекции: Мембранный потенциал. Потенциал действия. Рецепция.

Цель: сформулировать представление об основных  механизмах клеточной теории; дать знания о  механизмах транспорта веществ через клеточную мембрану и научить графически отражать и анализировать фазы потенциала действия.

Тезисы лекции:

Природа возбуждения.

Первые попытки последовательной разработки учения о “животном электричестве” связаны с именем Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при прикосновении лапок к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано “животным электричеством”, которое возникает в спинном мозге и передается по металлическим проводникам к мышцам лапки. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани.

Физик Л. Вольта, повторив первый опыт Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления нельзя считать обусловленными наличием” “животного электричества”. Источником тока по мнению А. Вольта является не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов – меди и железа. В ответ на зги возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени – возникало сокращение мышцы. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани, или опыт без металлов.

Позже было замечено, что сокращение мышцы во втором опыте Гальвани возникает, если нерв одновременно соприкасается с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы. Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы несет отрицательный заряд, а неповрежденный участок – положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя или током повреждения.

Дюбуа-Реймон, таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.

Было разработано несколько теорий возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. В 1949-52 гг. Ходжкин, Хаксли, Катц модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию. Согласно этой теории мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состояний покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки ив окружающей ее среде.

Клетку ограничивает тончайшая оболочка – мембрана. В состав мембраны входят липиды (в основном фосфолипиды), белки и мукополисахариды. Согласно жидкостно-мозаичной модели мембраны она состоит из бимолекулярного слоя фосфолипидов, в который включены белки. Одни белки пронизывают мембрану насквозь, а другие погружены в ее толщу. В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способностью пропускан только определенные ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП. Эти каналы называются потенциалозависимыми.

Селективные потенциалозависмые ионные каналы подразделяются на: натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. Однако их селективность часто не абсолютна, а название канала указывает лишь на тот .ион, для которого данный канал наиболее проницаем.

Ионный канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма (“ворот”), который управляется электрическим полем мембраны. В каждом канале предполагают наличие двух типов “ворот” – быстрых активационных (m) и медленных инактивационных (h). “Ворота” могут быть полностью открыты или закрыты. Например, в натриевом канале в состоянии покоя “ворота” m закрыты, а “ворота” h – открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) в начальный момент “ворота” m и h открыты – канал находится в проводящем состоянии- Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные “ворота” закрываются – канал инак-тивируется. По мере восстановления МПП инактивационные “ворота” медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние.

Мукополисахариды, располагаясь в виде “деревьев” на поверхности мембраны, осуществляют рецепторные функции.

В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Поляризация мембраны при открытых калиевых каналах и наличии трансмембранного градиента концентраций калия, объясняется прежде всего утечкой внутриклеточного калия в окружающую клетку среду. Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы – крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд.

В состоянии покоя наблюдаются небольшие потоки ионов калия и натрия (калия больше, чем натрия) через мембрану по их концентрационному градиенту, что в конечном итоге должно было бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране существует особый молекулярный механизм, который получил название натрий-калиевого насоса. Он обеспечивает выведение из цитоплазмы клетки ионов натрия и введении в цитоплазму ионов калия. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента, следовательно, он работает с затратой энергии.

Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала покоя обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса. Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле. Электрическое поле мембранного потенциала покоя обеспечивает закрытое состояние ак-тивационных “ворот” натриевых каналов и открытое состояние инак-тивационных “ворот”.

Регистрация электрических потенциалов в нервном и мышечном волокне или в нервной клетке показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия. Под влиянием раздражителя.пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя – деполяризация мембраны (рис. 2). В начале деполяризация развивается медленно. При уменьшении МПП до критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) – внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к ее наружной. Этот потенциал превышения достигает величины 30-50 мВ, после чего закрываются быстрые натриевые каналы – происходит инактивация натриевой проницаемости) и открываются калиевые каналы. Начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя – реполяризация мембраны.

Потенциал действия может быть зарегистрирован двумя способами:

внеклеточным – с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности клетки;

внутриклеточным – с помощью электродов, один из которых введен внутрь клетки, а другой расположен на ее поверхности.

При внеклеточном отведении в одиночном цикле возбуждения (потенциале действия) различают следующие фазы (рис. 2):

1. Предспайк (препотенциал) – процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации.
2. Пиковый потенциал или спайк (включая период перезарядки мембраны клетки).
3. Отрицательный следовой потенциал – от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны.
4. Положительный следовой потенциал – увеличение мембранного потенциала покоя и постепенное возвращение его к исходной величине.

При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны:

местное возбуждение, локальный ответ (начальная деполяризация мембраны);

деполяризация мембраны (восходящая часть спайка, включая инверсию);

реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия);

oследовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу);

следовая гиперполяриза-ция (соответствует положительному следовому потенциалу).

Изменение возбудимости при возбуждении. При развитии потенциала действия происходит изменение возбудимости ткани, причем, это изменение протекает но фазам (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости и, следовательно, клетки – это нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена, эта фаза возбудимости получила название первичной экзальтации. Во время развития предспайка мембранный потенциал покоя приближается к критическому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна сила раздражителя меньшая, чем пороговая (подпорого-вая).

В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная невозбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натриевые каналы в начале полностью открываются, а затем инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня – фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Иллюстративный материал: Л-ОМ1-4

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

13. Скок В.И., М.Ф.Шуба. Нервно-мышечная физиология. Киев, изд. “Вища школа”. 1986., 223с.
14. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
15. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
16. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И. и др. Начала физиологии. Учебник для ст. ВУЗов. 2001.
17. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. Уч. пособие. 1994.
18. Практические занятия по курсу “Физиология человека и животных”.(Айзман Р.И., Дюкарев И.А. и др.) Новосибирск. Сибирское университетское издательство. 2002. 98 с.
19. Самостоятельная работа студентов по “Физиология человека и животных” с применением ЭВМ. (Айзман Р.И., Чжан-Юшков Н.К.) Методические рекомендации. Новосибирск, 1988.
20. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
21. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
22. Анатомия, физиология и гигиена в таблицах и схемах. Методическое пособие. 1991.
23. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
24. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Как изменится потенциал действия при повышении концентрации ионов калия внутри клетки?
2. Какие ионы выполняют основную роль в механизме возбуждения клетки?
3. Перечислите основные фазы потенциала действия
4. Как изменится возбудимость ткани при увеличении критического уровня деполяризации?

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 5.

Тема лекции: Системная организация проводящих путей. Синаптическая передача.

Цель: Дать знания об особенностях строения синапсов с химическим и элетрическим путями передачи, научить понимать  роль кальция в механизме синаптической передачи, уметь механизм работы синапса.

Тезисы лекции:

Физиология нервов и нервных волокон.

Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специализированную функцию – проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительноткан-ную оболочку. В состав нерва входят миелиновые и безмиелиновые волокна.

Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов в ЦНС называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, называются эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон.

Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения, т. е. центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е. к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна.

Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нервсодержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки, ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Нервные волокна по скорости проведения возбуждения, диаметру волок- на, длительности различных фаз потенциала действия и строению принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А – альфа, они имеют диаметр 12-22 мкм и высокую скорость проведения возбуждения – 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон тина А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглио-нарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр – 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения – 3-18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра – 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5-3,0 м/с) . Большинство волокон типа С – это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам. Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков. По современным представлениям распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия.

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи,, которые возникают между его возбужденным участком, заряженным отрицательно, и невозбужденным, заряженным положительно, вызывают деполяризацию мембраны до критического уровня с последующей генерацией ПД в ближайшей точке невозбужденного участка мембраны. Этот процесс повторяется многократно. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс репродукции нового ПД в каждой точке мембраны волокна. Такое проведение возбуждения называете и непрерывным.

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки (перехватов Ранвье) создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. Местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, т. к. мембрана возбужденного перехвата становится заряженной отрицательно по отношению к поверхности соседнего невозбужденного перехвата. Эти местные токи деполярязуют мембрану невозбужденного перехвата до критического уровня и в нем возникает ПД (рис. 4). Следовательно, возбуждение как бы “перепрыгивает” через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным или скачкообразным. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.

“Перепрыгивание” потенциала действия через участок между перехватами возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. ПД может “перепрыгивать” не только через один, но и через два межперехватных промежутка. Это явление может наблюдаться при снижении возбудимости соседнего перехвата под действием какого-либо фармакологического вещества, например, новокаина, кокаина и др.

Нервные волокна обладают лабильностью – способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, т. е. фазой абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной ре-фрактерности у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента) посредством, например, отравления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три, последовательно сменяющих друг друга, фазы: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители – больше. В парадоксальную-фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс – на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние.

Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ также связано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

Парабиоз – явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности.

Механизм развития парабиотического состояния сводится к следующему. При воздействии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение. В участке альтерации инак-тивация натриевых каналов, вызванная повреждающим агентом, суммируется с инактивацией, вызываемой нервным импульсом, и возбудимость снижается настолько, что проведение следующего импульса блокируется.

 Синапс – это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Термин “синапс” введен Ч. Шеррингтоном и означает “сведение”, “соединение”, “застежка”.

Классификация синапсов. Синапсы можно классифицировать по:

1) их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические (нервно-мышечные, нейро-секреторные, рецеп-торнонейрональные);
• центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксо-нальные, сомато-девдритные, сомато-соматические);

2) знаку их действия – возбуждающие и тормозящие;

3) способу передачи сигналов – химические, электрические, смешанные.

4) медиатору, с помощью которого осуществляется передача – холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергические и т. д.

Строение синапса. Все синапсы имеют много общего, поэтому строение синапса и механизм передачи возбуждения в нем можно рассмотреть на примере нервно-мышечного синапса (рис. 7).

Синапс состоит из трех основных элементов:

• пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе – это утолщенная концевая пластинка);
• постсинаптической мембраны;
• синаптической щели.

Пресинаптическая мембрана – это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном. Постси-наптическая мембрана – часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Осо-бенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мем-брне, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах. В синапсах с химической передачей возбуждение передатся с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы – это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

• моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.);
• Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота – ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);
• нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.). Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшке), куда он поступает:
• из околоядерной области нейрона с помощью быстрого аксо-нального транспорта (аксотока);
• за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления;
• за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.

Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, пресинаптическая мембрана деполяризуется, что сопровождается поступлением ионов кальция из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их соприкосновение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в синаптическую щель. В ней медиатор диффундирует к суб-синаптической мембране, на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к деполяризации субсинаптической мембраны и возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками постсинаптической мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану. Когда они деполяризуют мембрану до критического уровня, в постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия, который распространяется по мембранам мышечного волокна и вызывает его сокращение.

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

• Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;
• передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну – синаптическая задержка;
• передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников – медиаторов;
• в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;
• синапсы обладают низкой лабильностью;
• синапсы обладают высокой утомляемостью;
• синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает по-стсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

• быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах);
• слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);
• высокая надежность передачи возбуждения.

Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свойство называется пластичностью.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения.

Электрический тормозный синапс. Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинапти-ческой мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

1. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
2. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
3. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
4. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
5. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
6. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
7. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
8. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
9. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам и нервам.
2. Парабиоз Введенского и его стадии.
3. Физиологические свойства синапсов.
4. Передача возбуждения в синапсах.
5. Классификация и свойства синапсов
6. Механизмы передачи возбуждения в синапсах.
7. В чем заключается функция медиатора нервно-мышечного синапса

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 6.

Тема лекции: Физиология скелетных и гладких мышц. Мышечное сокращение.

Цель: Дать знания об особенностях возбудимых структур, научить понимать  роль нейрона, как интегративной единицы организма, научить объяснять механизм мышечного сокращения, уметь зарисовать основные виды мышечного сокращения и механизм работы синапса.

Физиологические свойства мышц.

• Возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.
• Проводимость – способность проводить возбуждение.
• Сократимость – способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.
• Лабильность – лабильность мышцы равна 200-300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период – время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;
• фаза сокращения (фаза укорочения);
• фаза расслабления.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления – зубчатый тетанус (рис. 5).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде – оптимальным.

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет минимальным по амплитуде – пессимальным.

Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.

Механизм мышечного сокращения. Мышцы состоят из мышечных волокон, которые состоят из множества тонких нитей – миофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл – нитей сократительных белков актина и миозина. Перегородки, называемые 2-пластинами, разделяют миофибриллы и, следовательно, мышечное волокно на участки – саркомеры. В саркомере наблюдают правильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера свободно расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который дает двойное лучепреломление, т. к. содержит нити миозина и актина и называется анизотропным или А-диском. По обестороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, т. к. они обладают одним лучепреломлением и называются изотропными или j-дисками. По их середине проходит темная линия – Z-мембрана. Именно благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми) (рис. 6).

В состоянии покоя концы толстых и тонких: нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют.

Механизм скольжения нитей. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам расположена система продольных трубочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек – терминальные цистерны – подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В этих пузырьках сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД быстро распространяется по мембранам поперечной системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина, в результате чего отодвигается нить тропомиозина и открываются участки актина, присоединяющие ми-озиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его “сгибанию”), в результате конформации этой части миозиновой молекулы, и перемещению нити актина на один шаг (на один “гребок”) к середине саркомера. Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина позволяют “грести” или тянуть актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом из протофибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Вместе с тем, происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, который не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей. Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и мышцы, а также силы растяжения мышц антагонистов.

Гладкие мышцы. Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Отдельные клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой низкоомны-ми электрическими контактами – нексусами. За счет этих контактов потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое в реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой не морфологический, а функциональный синцитий.

Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Последнее обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток, обусловливающих автоматию гладкой мышцы. Сокращение, индуцируемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд. Тетаническое сокращение возникает при низкой частоте слияния одиночных сокращений и низкой частоте сопровождающих его ПД.

4. Иллюстративный материал: Л-ОМ1-6

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

6. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
7. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
8. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
9. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
10. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
11. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
12. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
13. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
14. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Физиологические свойства скелетной мышцы.
2. Виды мышечных сокращений. Одиночное сокращение и его фазы.
3. Тетанус, виды, механизм.
4. Утомление мышц, теории утомления изолированной мышцы и целого организма.

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 7.

Тема лекции: Общая физиология ЦНС. Механизмы возбуждения и торможения нервных клеток.

Цель: Изучить процессы возбуждения и торможения в ЦНС, выявить основные закономерности распространения возбуждения в ЦНС. Понять механизм центрального торможения и научиться объяснять механизм различных видов торможения, уметь отличать пре- от постсинаптического торможения.

Тезисы лекции:

ЦНС Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг. Основными функциями центральной нервной системы являются: 1) регуляция деятельности всех тканей и органов и объединение их в единое целое; 2) обеспечение приспособления организма к условиям внешней среды (организация адекватного поведения соответственно потребностям организма).

Управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль. У высших животных и человека ведущим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, которая управляет также наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, память и др.).

Физиология нервной клетки

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы — в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование — рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий — рис. 42) или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток — аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) — это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры — см. рис. 42).

Функциональное значение различных структурных элементов нервной клетки. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы (рис. 43), и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты (от греч. dendron — дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон (от греч. axis — ось), который передает нервные импульсы дальше — другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

В крупных нейронах почти ¹/₃ — ¹/₄ величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной—полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно «обернутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки — аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона — так называемого начального сегмента — обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает сеть трубочек и пузырьков — эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме имеются также отдельные зернышки — рибосомы и скопления этих зернышек — тельца Ниссля, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, вирусных поражениях центральной нервной системы и других неблагоприятных воздействиях величина этих рибосомных зернышек резко уменьшается.

В специальных аппаратах нервных клеток — митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).

Клетки глии. В процессах питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу все пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд полностью или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично на нейроне (см. рис. 42). Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем и в цитоплазме нейрона. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.

Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти.

    “Нервная деятельность вообще состоит из явлений раздражения и торможения. Это и есть как бы две половины одной нервной деятельности”.

И.П. Павлов

Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено в его книге “Рефлексы головного мозга”.

Торможение – это активный процесс в нервной системе, который вызывается возбуждением и проявляется как подавление другого возбуждения.

Торможение играет важную роль  в координации движений, регуляции вегетативных функций, в реализации процессов высшей нервной деятельности. Тормозные процессы:

1 – ограничивают иррадиацию возбуждения и концентрируют его в определенных отделах НС;

2 –  выключают деятельность ненужных в данный момент органов, согласовывает их работу;

3 – предохраняют нервные центры от перенапряжения в работе.

По месту возникновения торможение бывает:

1 – пресинаптическое;

2 – постсинаптическое.

По форме торможение может быть:

1 – первичным;

2 – вторичным.

Для возникновения первичного торможения в НС существуют специальные тормозные структуры (тормозные нейроны и тормозные синапсы). В этом случае торможение возникает первично, т.е. без предшествующего возбуждения.

Пресинаптическое торможение возникает перед синапсом в аксональных контактах. В основе такого торможения лежит развитие длительной деполяризации терминали аксона и блокирование проведения возбуждения к следующему нейрону.

Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием тормозных медиаторов типа гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Тормозные медиаторы выделяются специальными тормозными нейронами – клетками Реншоу (в спинном мозге)  и корзинчатыми клетками(в промежуточном мозге).

Клетки Реншоу обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц – антагонистов. Они также обеспечивают возвратное (антидромное) торможение, предохраняя мотонейроны от перевозбуждения.

Корзинчатые клетки регулируют потоки импульсов возбуждения, идущие к центрам промежуточного мозга и коре полушарий. Они вызывают синхронное торможение целой группы нейронов диэнцефальных центров, регулируя таким образом ритм активности коры.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Вторичное торможение иначе называется пессимальным. При высокой частоте импульсов постсинаптическая мембрана сильно деполяризуется и становится неспособной отвечать на импульсы, идущие к клетке.

В живом организме работа всех органов является согласованной.

Согласование отдельных рефлексов для выполнения целостных физиологических актов называется координацией.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется управление двигательными актами (бег, ходьба, сложные целенаправленные движения практической деятельности), а также изменение режима работы органов дыхания, пищеварения, кровообращения, т.е. вегетативных функций. Этими процессами достигается приспособление организма к изменениям условий существования.

Иллюстративный материал: Л-ОМ1-7

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

6. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
7. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
8. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
9. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
10. 2. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
11. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
12. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
13. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
14. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Роль ЦНС в интегративной приспособительной деятельности организма. Возбуждение и торможение в ЦНС.
2. Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС.

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 8                                                                         .

Тема лекции: Особенности распространения возбуждения в ЦНС.

Цель: научить объяснять механизм возбуждения в ЦНС, сформировать знания об основных принципах координационной деятельности ЦНС и привить умения зарисовки и анализа основных свойств нервных центров.

Тезисы лекции:

Координация основывается на ряде общих закономерностей (принципов):

1. Принцип конвергенции (установлен Шеррингтоном) – к одному нейрону поступают импульсы из разных отделов нервной системы. Например, к одному и тому же нейрону могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных, кожных рецепторов.
2. Принцип иррадиации. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре может распространяться на соседние центры.
3. Принцип реципрокности (сопряженности; согласованного антогонизма) был изучен Сеченовым, Введенским, Шеррингтоном. При возбуждении одних нервных центров деятельность других центров может тормозиться. У спинальных животных раздражение одной конечности одновременно вызывает ее сгибание, а на другой стороне одновременно наблюдается разгибательный рефлекс.

Реципрокность иннервации обеспечивает согласованную работу групп мышц при ходьбе, беге. При необходимости взаимосочетанные движения могут изменяться под контролем головного мозга. Например, при прыжках происходит сокращение одноименных групп мышц обеих конечностей.

4. Принцип общего конечного пути связан с особенностью строения ЦНС. Дело в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому множество афферентных импульсов стекаются к общим для них эфферентным путям. Система реагирующих нейронов образует как бы воронку (“воронка Шеррингтона”), поэтому множество разных раздражений может вызвать одну и ту же двигательную реакцию. Шеррингтон предложил различать:

а) союзные рефлексы (которые усиливают друг друга, встречаясь на общих конечных путях);

б) антагонистические рефлексы (которые тормозят друг друга).

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет доминанта, обеспечивающая протекание главной реакции.

5. Приницп доминанты (установлен Ухтомским).

Доминанта (лат. dominans – господстввующий) – это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий характер ответной реакции организма на раздражение.

Для доминанты характерно устойчивое перевозбуждение нервных центров, способность к суммации посторонних раздражителей и инертность (сохранность после действия раздражения). Доминантный очаг притягивает к себе импульсы из других нервных центров и за счет них усиливается. Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Формирование и торможение условных рефлексов так же связано с доминантным очагом возбуждения.

В нервной системе по современным представлениям, имеются специфические и неспецифические структуры.

Специфические структуры ЦНС лежат в наружных и боковых ее отделах, а неспецифические структуры – в срединных отделах. Они отличаются по строению и функции.

К специфическим структурам относятся все нервные центры и пути, проводящие афферентные нервные импульсы от рецепторов тела (восходящие пути) и эфферентные импульсы к рабочим органам (нисходящие пути).

Восходящие пути проводят сигналы мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной, болевой и температурной чувствительности к нервным центрам.

Нисходящие пути проводят импульсы, обеспечивающие рефлекторные реакции мышц и желез (исполнительных органов).

Деятельность специфических структур ЦНС связана с анализом раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности принимают участие и неспецифические структуры, изменяющие восприятие специфических раздражений и эфферентную деятельность органов и систем.

Неспецифические структуры не связаны с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением конкретных рефлекторных актов, но играют важную роль в процессах интеграции функций организма. По расположению нейронов и обилию их связей неспецифические структуры называются ретикулярной формацией (РФ). Она оказывает активизирующее или тормозящее влияние на работу других нервных центров. Это влияние на вышележащие центры называется восходящим, а на нижележащие центры – нисходящим.

Иллюстративный материал: Л-ОМ1-8

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

1. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
2. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
3. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
4. Прибрам К. Языки мозга. Москва, Прогресс, 1975., 464с.
5. Самостоятельная работа студентов по “Физиология человека и животных” с применением ЭВМ. (Айзман Р.И., Чжан-Юшков Н.К.) Методические рекомендации. Новосибирск, 1988.
6. Скок В.И., М.Ф.Шуба. Нервно-мышечная физиология. Киев, изд. “Вища школа”. 1986., 223с.
7. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
8. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Назовите основные принципы координации в ЦНС
2. В чем смысл явления доминанты?
3. В чем отличие дивергенции от конвергенции
4. В чем заключается механизм постсинаптической потенциации
5. Что такое тонус нервных центров?

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 9.

Тема лекции: Физиология автономной нервной системы

Цель: Изучить основные отличия соматической и вегетативной нервной системы, понять основные механизмы действия медиаторов симпатической и парасимпатической нервной системы.

Тезисы лекции:

«Бегства от роя ос подобно действию симпатической

нервной системы, а глубокий здоровый сон

аналогичен парасимпатическому влиянию

на организм» И. Егоров.

Нервную систему организма животных и человека разделяют на два морфофункциональных отдела:

1 – Соматическая (анимальная) нервная система (systema nervosum somaticum), которая иннервирует скелетные мышцы и органы чувств, обеспечивая восприятия раздражений и ответные моторные реакции.

2 – Вегетативная (автономная) нервная система (systema nervosum autonomicum), которая иннервирует внутренние органы и железы, в том числе эндокринные, обеспечивая регуляцию обмена веществ в органах, скелетных мышцах, рецепторах и в самой центральной нервной системе.

ВНС имеет центральную часть и периферическую часть. Центральные отделы ВНС представлены ядрами, лежащими в среднем (III), продолговатом (VII, IX, X) и спинном мозге. Периферические отделы ВНС представлены ганглиями, нервами и их ветвями. Оба морфологических отдела ВНС регулируются вегетативными центрами, расположенными в гипоталамусе и структурах лимбической системы. Высший контроль через гипоталамические центры осуществляет кора головного мозга, особенно ее лобные и височные отделы.

Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной сфере, определяя уровень функциональной активности соматической нервной системы и обслуживаемых ею органов.

ВНС регулируют обмен веществ, рост и размножение (трофическая функция), координирует работу органов и систем (адаптационная функция). Адаптационно-трофическое влияние ВНС распространяется на все отделы НС, включая и кору головного мозга. Такая обратная связь превращает нервную систему в систему управления замкнутого цикла, а весь организм представляет собой саморегулирующуюся систему от клеточного до организменного уровня.

Вегетативная нервная система, в отличие от соматической НС, имеет ряд особенностей:

1 – она контролируется, но не управляется корой головного мозга;

2 – она не имеет собственных чувствительных волокон, которые являются общими для СНС и ВНС;

3 – двигательные вегетативные волокна переключаются в вегетативных ганглиях и состоят из преганглионарного и постганглионарного участков.

В зависимости от места расположения все ганглии делятся на:

1 – паравертебральные (лежащие вдоль позвоночника),

2 – превертебральные (лежащие на удалении от позвоночника в составе сплетений),

3 – экстрамуральные (лежащие возле иннервируемого органа),

4 – интрамуральные (лежащие в стенке иннервируемого органа).

Преганглионарные волокна белого цвета (покрыты миелином), а постганглионарные волокна серого цвета (безмиелиновые). Количество преганглионарных волокон гораздо меньше, чем постганглионарных. В ганглиях происходит размножение нервных импульсов, и такой способ контакта нейронов называется мультипликацией (импульсы к органам передаются более диффузно, чем в соматической НС).

Физиологические особенности ВНС обусловлены строением волокон. Безмиелиновые волокна тонкие и проводят импульсы со значительно меньшей скоростью (1-3 м/с), чем миелиновые (120-130 м/с). Вегетативные волокна менее вобудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.

ВНС по положению своих ядер и узлов, а также по характеру влияния на органы подразделяется на:

1 – симпатический отдел (pars sympаthica),

2 – парасимпатический отдел (pars parasympаthica).

Влияние этих двух отделов на работу органов носит, как правило, противоположный характер. Один отдел усиливает, а другой – тормозит работу органов «Бегства от роя ос подобно действию симпатической нервной системы, а глубокий здоровый сон  аналогичен парасимпатическому влиянию на организм». Часть органов имеет только симпатическую иннервацию (потовые железы, гладкие мышцы кожи, надпочечники). Симпатический отдел доминирует в дневное время, во время бодрствования, а парасимпатический – в ночное время суток. Таким образом, ВНС является одним из регуляторов биологических ритмов в организме.

В органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме согласованного антагонизма:

Самый главный парасимпатический нерв – блуждающий (X).

Симпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах боковых рогов С₈ – L₃ сегментов спинного мозга. От ядер в составе передних корешков спинного мозга идут преганглионарные волокна, которые переключаются в симпатических ганглиях. Ганглии располагаются двумя цепочками спереди и латерально вдоль позвоночного столба и образуют симпатические стволы (truncus syumpatiicus). Они тянутся от основания черепа до вершины копчика, где сливаются в нижнем копчиковом узле. Стволы делятся на шейную, грудную, крестцовую и копчиковую части. В шейной части 3 узла (верхний, средний, нижний). Они отдают постганглионарные волокна к органам головы, шеи и к сердцу. В грудной части 10-12 узлов. Они отдают ветви к сердцу, легким и органам средостения. От 5-11 узлов отходят внутренностные ветви, образующие солнечное (чревное) сплетение (plexus coeliacus). В поясничной части 3-5 узлов. От них ветви идут к сплетениям брюшной полости и таза. В крестцовой части 4 узла, отдающие ветви к сплетениям таза.

Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах ствола мозга и ядрах крестцовых сегментов спинного мозга. Периферическая часть представлена узлами и волокнами III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепных нервов, отходящих от ствола мозга, а также тазовыми нервами.

Ядра VII и IX пар черепных нервов входят в состав слюноотделительного центра. Ядра X пары входят в состав центра дыхания, сердечной деятельности и др. жизненно важных центров продолговатого мозга.

В крестцовых сегментах лежат центры мочеиспускания, дефекации и половых функций.

В онтогенезе вегетативные структуры формируются из нейробластов, находящихся между крыльной (дорзальной) и основной (вентральной) пластинками нервной трубки. Аксоны нервных клеток выходят в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна ВНС. Из ганглиозных валиков к передним корешкам мигрируют группы нейробластов. Они по бокам от позвоночника образуют ганглии симпатических стволов. К узлам прорастают белые соединительные ветви, а от узлов серые соединительные ветви. Из узлов вдоль нервных волокон перемещаются по направлению к органам нейробласты, которые формируют превертебральные, экстрамуральные и интрамуральные ганглии.

Иллюстративный материал: слайды Л-ОМ1-9

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

1. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
2. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
3. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
4. Анатомия, физиология и гигиена в таблицах и схемах. Методическое пособие. 1991.
5. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
6. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
7. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
8. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
9. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
10. Анатомия, физиология и гигиена в таблицах и схемах. Методическое пособие. 1991.
11. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
12. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Физиология вегетативной нервной системы.
2. Функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы.
3. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы вегетативной нервной системы.
4. Высшие вегетативные центры.
5. Участие вегетативной нервной системы в интеграции функций при формировании целостных поведенческих актов.
6. Вегетативные компоненты поведения.
7. Синергизм и антагонизм деятельности симпатической и парасимпатической нервной систем

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 10.

Тема лекции: Гормональная регуляция физиологических функций.

Цель: разъяснить основные механизмы действия гормонов. Дать знания об основных эффектах гормонов, изменениях, возникающих в организме при их избытке и недостатке.

Тезисы лекции:

 Введение. Основные общие понятия эндокринной системы.

Исторически значение желез внутренней секреции определено опытами

Адольфа Бертольда (1849), Броун_секара (1889), Л.В.Соболева (1901),

Старлинга и Бейлиса (1902), Ф.Бантинга и Ч.Беста (1921), И.Мюллера

(1930).

Эндокринные железы воздействуют на физиологические процессы

посредством гормонов (термин предложен Старлингом).

Варианты гормонов по механизму их действия:

1. Гормональные (собственно эндокринные) – транспортировка через

кровь к клетке-мишени, дистантно.

2. Паракринные – секреция гормона во внеклеточное пространство и

воздействие на окружающие клетки-мишени.

3. Изокринные – воздействие на непосредственно контактирующую

клетку-мишень.

4. Нерокринные – действие подобно медиатору.
5. Аутокринные – действие секретирующей клетки саму на себя.

Химически гормоны подразделяются на белковые, стероидные и производные аминокислот.

Характерные свойства многих гормонов – их высокая биологическая

активность и видовая неспецифичность.

Гормоны не являются автономными регуляторами, а тесно связаны в

неро-гуморальную систему регуляции функций.

Гормоны могут оказывать на организм действия:

– Метаболический эффект.

– Морфогенетический эффект.

– Кинетический, запускающий эффект.

– Корригирующий, нормализующий эффект.

– Пермиссивный,позволяющий проявиться другим регуляторам.

Реализовать эффекты на клетки-мишени гормоны могут:

– Через хеморецепторы, расположенные снаружи мембраны. Влияние

оказывается через посредника, которыми могут быть ц-АМФ, ц-ГМФ, Са++

и др. Посредники активируют протеинкиназы, чем активизируется синтез

тех или иных белков-ферментов.

– Через хеморецепторы, находящиеся внутриклеточно. В цитоплазме

образуется гормон-рецепторный комплекс, проникающий в ядро и взаимодействующий с хроматином, что непосредственно влияет на синтез белков-ферментов.

Методы изучения функций эндокринных желез.

1. Удаление соответствующих желез у экспериментальных животных и

наблюдение связанных с этим физиологических изменений.

2. Избирательное угнетение секреторных клеток.
3. Введение экстрактов, полученных из желез.
4. Трансплантация удаленных желез.
5. Парабиоз двух организмов, у одного из которых удалены железы.
6. Радиоизотопный метод исследования гормонального статуса.
7. Сравнение биологической активности притекающей и оттекающей

крови изучаемой железы.

8. Исследование гормональных предшественников и метаболитов.
9. Биохимические методы определения гормонов в биологических сре

дах. Эти методы порой очень сложны, поэтому содержание может измеряться не только в количественных единицах, но и в единицах биологической активности.

10. Исследования больных с повреждениями соответствующих желез.
11. Гистохимический анализ накопления гормонов.
12. Метод генной инженерии.

Гипоталамо-гипофизарная система.

Гипоталамус является высшим вегетативным центром, обеспечивает

регуляцию деятельности всех внутренних органов посредством вегетативной нервной системы, эндокринными влияниями либо нервными влияниями, и объединяется вместе с ним в гипоталамо-гипофизарную систему.

Является местом синтеза гормонов задней доли гипофиза (вазопрессин,

окситоцин). Является центром синтеза эндорфинов и энкефалинов.

Тесно связан с гипофизом, функцию которого модулирует гормонально

с помощью либеринов или статинов. Известно 6 либеринов и 3 статина:

– Кортиколиберин – Соматостатин

– Тиролиберин – Пролактостатин

– Гонадолиберин – Меланостатин

– Пролактолиберин

– Соматолиберин

– Меланолиберин

В гипоталамусе выделяются 4 нейроэндокринные системы:

– Гипоталамо-экстрагипоталамная (эндорфины, нейропептиды, нейро

тензин. вещество Р и др.).

– Гипоталамо-аденогипофизарную (нейросекреторные клетки с аксова

зальными контактами в области воротных сосудов аденогипофиза – либерины и статины).

– Гипоталамо-метагипофизарную (нейросекреторные клетки, продуцирующие меланолиберин и меланостатин).

– Гипоталамо-постгипофизарную (нейросекреторные клетки ядер переднего гипоталамуса: супраоптического и паравентрикулярного, –

окситоцин и вазопрессин).

Иллюстративный материал: слайды Л-ОМ1-10

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

1. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. Уч. пособие. 1994.
2. Анатомия, физиология и гигиена в таблицах и схемах. Методическое пособие. 1991.
3. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
4. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
5. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
6. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Какова роль гуморальных факторов в регуляции гомеостаза.
2. Перечислите жидкие среды организма как каналы передачи информации.
3. Назовите факторы нейрогуморальной регуляции
4. Как классифицируются гормоны по химической природе?
5. Что такое «орган-мишень», «клетки-мишени»?

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 11.

Тема лекции: Обмен веществ и энергии. Энергетический обмен

Цель:Дать понятия основного обмена, обмена веществ и энергии, научить использовать на практике методы прямой и непрямой калориметрии, привить навыки определения основного обмена.

Тезисы лекции:

Введение. Анаболизм и катаболизм

В живых организмах любой процесс сопровождается передачей энергии. Энергию определяют как способность совершать работу. Специальный раздел физики, который изучает свойства и превращения энергии в различных системах, называется термодинамикой. Под термодинамической системой понимают совокупность объектов, условно выделенных из окружающего пространства.

Обмен веществ и энергии

• это совокупность физических, химических и физиологических процессов превращения веществ и энергии в живых организмах, а также обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Обмен веществ у живых организмов заключается в поступлении из внешней среды различных веществ, в превращении и использовании их в процессах жизнедеятельности и в выделении образующихся продуктов распада в окружающую среду.
  Все происходящие в организме преобразования вещества и энергии объединены общим названием – метаболизм (обмен веществ). На клеточном уровне эти преобразования осуществляются через сложные последовательности реакций, называемые путями метаболизма, и могут включать тысячи разнообразных реакций.

Эти реакции протекают не хаотически, а в строго определенной последовательности и регулируются множеством генетических и химических механизмов. Метаболизм можно разделить на два взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса: анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).

Анаболизм

– это совокупность процессов биосинтеза органических веществ (компонентов клетки и других структур органов и тканей). Он обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также накопление энергии (синтез макроэргов). Анаболизм заключается в химической модификации и перестройке поступающих с пищей молекул в другие более сложные биологические молекулы. Например, включение аминокислот в синтезируемые клеткой белки в соответствии с инструкцией, содержащейся в генетическом материале данной клетки.

Катаболизм

• это совокупность процессов расщепления сложных молекул до более простых веществ с использованием части из них в качестве субстратов для биосинтеза и расщеплением другой части до конечных продуктов метаболизма с образованием энергии. К конечным продуктам метаболизма относятся вода (у человека примерно 350 мл в день), двуокись углерода (около 230 мл/мин), окись углерода (0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/день), а также другие вещества, содержащие азот (примерно б г/день).

Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста (в детском возрасте преобладает анаболизм, у взрослых обычно наблюдается равновесие, в старческом возрасте преобладает катаболизм), состояния здоровья, выполняемой организмом физической или психоэмоциональной нагрузки.

Превращение и использование энергии

В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Человек и животные получают энергию из окружающей среды в виде потенциальной энергии, заключенной в химических связях молекул жиров, белков и углеводов. Все процессы жизнедеятельности обеспечиваются энергией за счет анаэробного и аэробного метаболизма. Получение энергии без участия кислорода, например, гликолиз, (расщепление глюкозы до молочной кислоты) называется анаэробным обменом. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ.

Энергетический эквивалент пищи

Количество энергии, выделяемой при окислении какого-либо соединения, не зависит от числа промежуточных этапов его распада, т.е. от того, сгорело ли оно или окислилось в ходе катаболических процессов. Запас энергии в пище определяется в колориметрической бомбе – замкнутой камере, погруженной в водяную баню. Точно взвешенную пробу помещают в эту камеру, наполненную чистым О2 и поджигают.

Количество выделившейся энергии определяется по изменению температуры воды, окружающей камеру.

При окислении углеводов выделяется 17,17 кДж/г (4,1 ккал/г), окисление 1 г жира дает 38,96 кДж (9,3 ккал). Запасание энергии в форме жира является наиболее экономичным способом длительного хранения энергии в организме. Белки окисляются в организме не полностью.

Определение уровня метаболизма

Почти половина всей энергии, получаемой в результате катаболизма, теряется в виде тепла в процессе образования молекул АТФ. Мышечное сокращение – процесс еще менее эффективный. Около 80% энергии, используемой при мышечном сокращении, теряется в виде тепла и только 20% превращается в механическую работу (сокращение мышцы).

Прямая калориметрия

заключается в непосредственном измерении тепла, выделяемого организмом. Для этого животное или человек помещается в специальную герметическую камеру, по трубам, проходящим через нее, протекает вода. Для вычисления теплопродукции используются данные о теплоемкости жидкости, ее объеме, протекающем через камеру за единицу времени, и разности температур поступающей в камеру и вытекающей жидкости.

Непрямая калориметрия основана на том, что источником энергии в организме являются окислительные процессы, при которых потребляется кислород и выделяется углекислый газ. Поэтому энергетический обмен можно оценивать, исследуя газообмен. Наиболее распространен способ Дугласа-Холдейна, при котором в течение 10-15 мин собирают выдыхаемый обследуемым человеком воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа). Затем определяют объем выдохнутого воздуха и процентное содержание в нем О2 и СО2.

По соотношению между количеством выделенного углекислого газа и количеством потребленного за данный период времени кислорода – дыхательному коэффициенту (ДК) – можно установить, какие вещества окисляются в организме.

ДК при окислении белков равен 0,8, при окислении жиров – 0,7, а углеводов – 1,0.

Каждому значению ДК соответствует определенный холерический эквивалент кислорода, т.е. то количество тепла, которое выделяется при окислении какого-либо вещества на каждый литр поглощенного при этом кислорода.

Основной обмен

Интенсивность энергетического обмена значительно варьирует и зависит от многих факторов. Поэтому для сравнения энергетических затрат у разных людей была введена условная стандартная величина – основной обмен. Основной обмен [00] – это минимальные для бодрствующего организма затраты энергии, определенные в строго контролируемых стандартных условиях:

1. при комфортной темпертуре (18-20 градусов тепла);
2. в положении лежа (но обследуемый не должен спать);
3. в состоянии эмоционального покоя, так как стресс усиливает метаболизм;
4. натощак, т.е. через 12- 16 ч после последнего приема пищи.

Основной обмен зависит от пола, возраста, роста и массы тела человека. Величина основного обмена в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на 1 кг массы тела. У мужчин в сутки основной обмен приблизительно равен 1700 ккал, у женщин основной обмен на 1 кг массы тела примерно на 10% меньше, чем у мужчин, у детей он больше, чем у взрослых, и с увеличением возраста постепенно снижается.

Суточный расход энергии

Суточный расход энергии у здорового человека значительно превышает величину основного обмена и складывается из следующих компонентов: основного обмена; рабочей прибавки, т.е. энергозатрат, связанных с выполнением той или иной работы; специфического-динамического действия пищи.

Для людей, выполняющих легкую работу сидя, нужно 2400 – 2600 ккал в сутки, работающих с большей мышечной нагрузкой, требуется 3400 – 3600 ккал, выполняющих тяжелую мышечную работу – 4000-5000 ккал и выше. У тренированных спортсменов при кратковременных интенсивных упражнениях величина рабочего обмена может в 20 раз превосходить основной обмен. Потребление кислорода при физической нагрузке не отражает общего расхода энергии, так как часть ее тратится на гликолиз (анаэробный) и не требует затраты кислорода.

Обмен веществ

Обмен веществ начинается с поступления питательных веществ в желудочно-кишечный тракт и воздуха в легкие.
Превращение белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и воды происходит в тесном взаимодействии друг с другом. В метаболизме каждого из них имеются свои особенности, а физиологическое значение их различно, поэтому обмен каждого из этих веществ принято рассматривать отдельно.

Обмен белков

Белки используются в организме в первую очередь в качестве пластических материалов. Потребность в белке определяется тем его минимальным количеством, которое будет уравновешивать его потери организмом. Белки находятся в состоянии непрерывного обмена и обновления. В организме здорового взрослого человека количество распавшегося за сутки белка равно количеству вновь синтезированного.

Десять аминокислот из 20 (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) в случае их недостаточного поступления с пищей не могут быть синтезированы в организме и называются незаменимыми.

Другие десять аминокислот (заменимые) могут синтезироваться в организме. Из аминокислот, полученных в процессе пищеварения, синтезируются специфические для данного вида, организма и для каждого органа белки. Часть аминокислот используются как энергетический материал, т.е. подвергаются расщеплению. Сначала они дезаминируются – теряют группу NH2 в результате образуются аммиак и кетокислоты.

Если количество азота, поступающего в организм с пищей, равно количеству азота, выводимого из организма, то организм находится в состоянии азотистого равновесия.

Если в организм поступает азота больше, чем выделяется, то это свидетельствует о положительном азотистом балансе (ретенция азота). Он возникает при увеличении массы мышечной ткани (интенсивные физические нагрузки), в период роста организма, беременности, во время выздоровления после тяжелого заболевания.

Состояние, при котором количество выводимого из организма азота превышает его поступление в организм, называют отрицательным азотистым балансом. Оно возникает при питании неполноценными белками, когда в организм не поступают какие-либо из незаменимых аминокислот, при белковом или полном голодании.
Необходимо потребление не менее 0,75 г белка на 1 кг массы тела в сутки, что для взрослого здорового человека массой 70 кг составляет не менее 52,5 г полноценного белка.

Обмен липидов

Липиды являются сложными эфирами глицерина и высших жирных кислот. Жирные кислоты бывают насыщенными и ненасыщенными (содержащими одну и более двойных связей). Липиды играют в организме энергетическую и пластическую роль. За счет окисления жиров обеспечивается около 50% потребности в энергии взрослого организма. Жиры служат резервом питания организма, их запасы у человека в среднем составляют 10 – 20% от массы тела. Из них около половины находятся в подкожной жировой клетчатке, значительное количество откладывается в большом сальнике, околопочечной клетчатке и между мышцами.

Как простые, так и сложные липидные молекулы могут синтезироваться в организме, за исключением ненасыщенных линолевой, линоленовой и арахидоновой жирных кислот, которые должны поступать с пищей. Эти незаменимые кислоты входят в состав молекул фосфолипидов.

Сливочное масло и свиной жир усваиваются на 93 – 98%, говяжий – на 80 – 94%, подсолнечное масло – на 86- 90%, маргарин – на 94-98%.

Обмен углеводов

Углеводы являются основным источником энергии, а также выполняют в организме пластические функции, в ходе окисления глюкозы образуются промежуточные продукты – пентозы, которые входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Глюкоза необходима для синтеза некоторых аминокислот, синтеза и окисления липидов, полисахаридов.

Организм человека получает углеводы главным образом в виде растительного полисахарида крахмала и в небольшом количестве в виде животного полисахарида гликогена. В желудочно-кишечном тракте осуществляется их расщепление до уровня моносахаридов (глюкозы, фруктозы, лактозы, галактозы). Моносахариды, основным из которых является глюкоза, всасываются в кровь и через воротную вену поступают в печень. Здесь фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу.

Обмен воды и минеральных веществ

Содержание воды в организме взрослого человека составляет в среднем 73,2ұ3% от массы тела. Водный баланс в организме поддерживается за счет равенства объемов потерь воды и ее поступления в организм.

Суточная потребность в воде колеблется от 21 до 43 мл/кг (в среднем 2400 мл) и удовлетворяется за счет поступления воды при питье (~1200 мл), с пищей (~900 мл) и воды, образующейся в организме в ходе обменных процессов (эндогенной воды (~300 мл). Такое же количество воды выводится в составе мочи (~1400 мл), кала (~100 мл), посредством испарения с поверхности кожи и дыхательных путей (~900 мл).

Иллюстративный материал: Л-ОМ1-11

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.
2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.
3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.
4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.
5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.

Дополнительная:

1. Физиология пищеварения (руководство по физиологии). Ленинград. Наука, 1974., 762с
2. «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
3. Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
4. Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
5. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
6. Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
7. Анатомия, физиология и гигиена в таблицах и схемах. Методическое пособие. 1991.
8. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. Уч. пособие. 1994.
9. Теппермен Дж., Х.Теппермен. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. Москва, Мир, 1989., 648с.
10. Физиология водно-солевого обмена и почки (основы современной физиологии). Санкт-Петербург, 1993., 576с.
11. Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Какие существуют методы определения обмена веществ и расхода энергии.
2. Что такое основной обмен.
3. Суточная потребность в белках, жирах, углеводах, минеральных солях и витаминах.
4. В чем смысл закона “изодинамии питательных веществ” и его недостатки.

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ

Лекция № 12.

Тема лекции: Терморегуляция.

 Цель: Изучить механизмы физической и химической терморегуляции, усвоить понятия изотермии, лихорадки и гипертермии, уметь составлять температурную схему тела.

Тезисы лекции:

Химическая терморегуляция.

Химическая терморегуляция обеспечивает определенный уровень теплопродукции, необходимый для нормального осуществления ферментативных процессов в тканях. Образование тепла в организме происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций, которые протекают во всех органах и тканях, но с различной интенсивностью. Наиболее интенсивное образование тепла происходит в мышцах. Если даже человек лежит неподвижно, но с напряженной мускулатурой, то теплообразование повышается на 10%. Незначительная двигательная активность приводит к повышению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа — на 400-500%.

В условиях холода теплообразование в мышцах резко возрастает. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела приводит к рефлекторному беспорядочному сокращению мышц — мышечной дрожи.

В процессах теплообразования, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.

Физическая терморегуляция.

Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения отдачи тепла организмом.

Теплоотдача осуществляется следующими путями:

• излучением (радиацией);
• проведением (кондукцией);
• конвекцией;
• испарением.

Теплоизлучение (радиация) обеспечивает отдачу тепла организмом окружающей его среде при помощи инфракрасного излучения с поверхности тела. Путем радиации организм отдает большую часть тепла. В состоянии покоя и в условиях температурного комфорта за счет радиации выделяется более 60% тепла, образующегося в организме.

Теплопроведение происходит при контакте с предметами, температура которых ниже температуры тела. Путем теплопроведения организмом теряется около 3% тепла.

Конвекция обеспечивает отдачу тепла прилегающему к телу воздуху или жидкости. В процессе конвекции тепло уносится от поверхности коки потоком воздуха или жидкости. Путем конвекции организмом отдается около 15% тепла.

Отдача тепла организмом осуществляется также путем испарения воды с поверхности кожи и со слизистых оболочек дыхательным путей в процессе дыхания. Испарение воды с поверхности тела происходит при выделении пота. Даже в условиях температурного комфорта и при отсутствии видимого потоотделения через кожу испаряется до 0,5 л воды в сутки. Испарение 1 л пота у человека может понизить температуру тела на 10°С. Путем испарения из организма удаляется около 20% тепла. При температуре окружающей среды, равной или выше температуры тела человека, когда другие способы отдачи тепла резко уменьшаются, испарение воды становится главным способом отдачи тепла. Отдача тепла испарением уменьшается при увеличении влажности воздуха н полностью прекращается при 100% относительной влажности.

Регуляция постоянства температуры тела.

Температура тела является константой организма, определяющей постоянство скорости биохимических реакций—одного из важнейших условий жизнедеятельности организма. Поддержание постоянства температуры тела осуществляется по принципу саморегуляции, путем формирования функциональной системы терморегуляции. Системообразующим фактором (константой) этой функциональной системы является температура крови в правом предсердии (37″ С). Рефлекторные изменения процессов терморегуляции происходят дри раздражении тепловых и холодовых рецепторов, расположенных в кожных покровах, в слизистых оболочках дыхательных путей, во внутренних органах, в сосудах, в различных отделах ЦНС (гипоталамусе, ретикулярной формации, продолговатом и спинном мозге, двигательной коре и др.). Особенно большое количество центральных терморецепторов, которые реагируют на изменение температуры крови, находится в гипоталамусе.

В гипоталамусе расположены группы ядер, составляющих центр терморегуляции, состоящий, в свою очередь, из центра теплообразования и центра теплоотдачи. Центр теплообразования расположен в каудальной части гипоталамуса. При разрушении этого участка мозга у животного нарушаются механизмы теплообразования и такое животное становится неспособным поддерживать температуру тела при понижении температуры окружающей среды, и развивается гипотермия. Центр теплоотдачи расположен в переднем гипоталамусе (между передней комиссурой и зрительным перекрестом). При разрушении этой области животное также теряет способность поддерживать изотермию, при этом способность переносить низкие температуры у него сохраняется.

Кроме гипоталамуса на процессы терморегуляции оказывают влияние и другие структуры ЦНС: центры спинного мозга, полосатое тело, ретикулярная формация ствола мозга, кора больших полушарий головного мозга. Из этих структур гипоталамус, ретикулярная формация и осцилляторные центры спинного мозга играют ведущую роль в рефлекторной регуляции температуры тела. Например, при снижении температуры окружающей среды возбуждение от холодовых рецепторов поступает по афферентным нервам в центры теплопродукции гипоталамуса и осцилляторные центры спинного мозга. Отсюда возбуждение идет по двигательным нервам к мышцам, увеличивая их тонус, а затем вызывает мышечную дрожь, что приводит к значительному увеличению теплообразования. По вегетативным нервам возбуждение поступает к сосудам (особенно кожных покровов) и вызывает уменьшение их просвета. В результате этого поверхностные слои кожи получают меньше теплой крови и, следовательно, отдают меньше тепла.

В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы, прежде всего, гормоны щитовидной железы (тироксин и др.) и надпочечников (адреналин и др.). При снижении температуры внешней среды количество тироксина и адреналина в крови возрастает. Эти гормоны вместе с симпатическими нервными влияниями усиливают окислительные процессы, увеличивая тем самым количество тепла, образующегося в организме. Адреналин, кроме того, суживает периферические сосуды, что приводит к дальнейшему снижению теплоотдачи.

Таким образом, при снижении температуры окружающей среды включаются нервно-гуморальные механизмы, которые приводят к значительному усилению теплообразования и уменьшению теплоотдачи, в результате чего температура тела в этих условиях остается постоянной.

При повышении температуры окружающей среды, рассмотренные выше процессы, имеют противоположный характер.

Если человек длительное время находится в условиях значительно высокой или низкой температуры окружающей среды, то регуляторные механизмы, с помощью которых в обычных условиях поддерживается изотермия, могут оказаться недостаточными. Если не применить поведенческие способы регуляции температуры, направленные на охлаждение или согревание организма, то может наступить перегревание — гипертермия — или переохлаждение — гипотермия.

Гипотермия и гипертермия

Гипертермия

• состояние, при котором температура тела повышается выше 37 °С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при высокой влажности воздуха. Резкая гипертермия, при которой температура тела достигает 40-41 °С сопровождается тяжелым общим состоянием организма и носит название теплового удара.

Гипертермия может наступить под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих процессы теплообразования (тироксин, жирные кислоты и др.), а также под влиянием микроорганизмов, так как гипоталамические центры терморегуляции обладают высокой чувствительностью к бактериальным токсинам.

Гипотермия

• состояние, при котором температура тела снижается ниже 35 С. Быстрее всего гипотермия наступает при погружении в холодную воду. При этом вначале наблюдается возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы и рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция, особенно за счет мышечной дрожи. Но через некоторое время температура тела все же начинает падать, при этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, снижение возбудимости нервных центров, резкое снижение интенсивности обмена веществ, замедление дыхания, урежение сердечной деятельности, понижение артериального давления.

В настоящее время искусственная гипотермия с охлаждением тела до 24-28 С находит применение в хирургии при операциях на сердце и ЦНС. Гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга и, следовательно, уменьшает потребность его в кислороде. Поэтому мозг в таких условиях способен переносить более длительное обескровливание (вместо 3-5 мин при нормальной температуре до 15-20 мин при 25-28 С), а это значит, что при гипотермии организм может легче переносить временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания.

Для выключения приспособительных реакций, направленных на поддержание температуры тела, при искусственной гипотермии применяют препараты, выключающие передачу импульсов в симпатическом отделе вегетативной нервной системы (ганглиоплегические препараты) и прекращающие передачу возбуждения с нервов на скелетные мышцы (миорелаксанты). Гипотермию прекращают путем быстрого согревания тела.

Общая физиология анализаторов.

Учение И.П.Павлова обанализаторах

 Организм человека постоянно получает информацию из внешней среды от внутренних органов и частей тела.

Физиологические аппараты, воспринимающие эту информацию называются органами чувств. Таких органов чувств выделяют пять:

1 – орган осязания (кожа)

2 – орган вкуса (язык)

3 – орган обоняния (нос)

4 – орган зрения (глаз)

5 – орган слуха и равновесия (ухо)

Старая физиология в такой классификации отталкивалась от субъективного критерия ощущений (и анатомического критерия локализации рецепторного аппарата).

Эти периферические звенья афферентных систем представляют собой только часть тех сложных физиологических структур, которые воспринимают различные раздражения, преобразуют их в нервные импульсы, проводят в соответствующие центры ЦНС, где обеспечивается анализ информации. И.П. Павлов закономерно объединил в понятие психической деятельности два механизма:

1 – механизм условных рефлексов,

2 – механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации).

На этой основе Павлов предложил называть органы чувств анализаторами. Анализатор (по Павлову) включает в себя три отдела:

I – периферический,

II – проводниковый,

III – центральный.

Итак, органы чувств являются вспомогательными аппаратами более сложных структур организма – анализаторов.

По современным научным представлениям анализатор является частной структурой аппарата восприятия, в котором кроме анализа информации осуществляются сложные процессы синтеза. Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора.

Первичный анализ происходит уже в рецепторах, реагирующих на конкретные раздражители среды. Более сложный анализ происходит в спинном мозге (реакции спинального животного на тактильные, болевые раздражители).

Наиболее сложный анализ осуществляется в структурах головного мозга в проекционных зонах коры, где также происходят процессы синтеза. В связи с этим, современная физиология оперирует новым научным понятием – сенсорные системы (от латинского слова sensus – чувство, ощущение).

Сенсорная система способна проводить импульсы от рецепторов в высшие отделы ЦНС по нескольким путям. Основной путь сенсорной системы состоит из пяти звеньев:

1 – рецептор (на периферии),

2 – чувствительный нейрон (в ганглиях),

3 – второй нейрон (в спинном мозге),

4 – третий нейрон (в таламусе),

5 – четвертый нейрон (в конкретной проекционной зоне коры).

Эти пять звеньев образуют специфический путь сенсорной системы. Кроме того, в спинном мозге и подкорке происходит параллельное переключение информации на неспецифические пути сенсорной системы, ведущие в другие отделы ЦНС (мозжечок, ретикулярную формацию), а затем в кору мозга.

Рецептор определенной чувствительности посылает импульсы в свою зону коры по специфическим путям, а в другие зоны – по неспецифическим путям. В результате, в коре мозга возникает сложная мозаика возбужденных зон коры (чувствительных, ассоциативных, двигательных) и других отделов мозга, отражающая аналитико-синтетическую деятельность. Эта деятельность позволяет нам наиболее полно воспринимать события внешнего мира, определять отношение к нему и реагировать сознательным поведением. Сенсорные системы решают центральную философскую проблему отношения бытия, правильности отражения внешнего мира в сознании человека.

Познание окружающего мира всегда начинается с ощущения, которое позволяет распознать отдельные свойства и качества предметов. На основе ощущений формируется восприятие предмета или явления в целом, в единстве всех его свойств и качеств. На базе ощущений и восприятий возникает и формируется представление, которое расширяет возможности человеческого познания. Представление дает возможность воспроизвести образ предмета или явления воздействовавшего в прошлом на сознание человека.

Ощущения, восприятия и представления отражают только внешние стороны и связи отдельных предметов и явлений. Познание сущности явлений, закономерности процессов осуществляется за счет абстрактного мышления, которое посредством понятий, суждений и умозаключений позволяет вскрыть сущность явлений, их внутренние связи. Наиболее сложный процесс психологического познания человека другой личностью представляет собой круг интересов науки психологии. Раскрытие сущности психологических явлений, выступающих в форме внутренних переживаний (ощущений, мыслей, чувств) и которые недоступны прямому наблюдению, происходит благодаря работе сенсорных систем.

Сенсорные системы можно классифицировать на несколько групп.

По характеру раздражителей:

1 – механические (тактильная, болевая, проприоцептивная, вестибулярная сенсорные системы, барорецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),

2 – химические (вкусовая, обонятельная сенсорные системы, хеморецептивный отдел висцеральной сенсорной системы),

3 – световые (зрительная сенсорная система),

4 – звуковые (слуховая сенсорная система),

5 – температурные (температурная сенсорная система).

По среде, из которой воспринимаются раздражения:

1 – внешние (вкусовая, тактильная, обонятельная, зрительная, слуховая

сенсорные системы),

2 – внутренние (химическая, баростезическая сенсорные системы).

Температурная, болевая, вестибулярная и проприоцептивная сенсорные системы реагируют на внешние и внутренние раздражители.

Все анализаторы функционируют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Воздействия внешней среды на организм воспринимаются несколькими сенсорными системами, которые на основе аналико-синтетической деятельности мозга обеспечивают целостное восприятие процессов или явлений, их адекватное отражение в сознании человека.

 Периферический (рецепторный) отдел анализатора

      Рецептор – специализированная структура, приспособленная для восприятия соответствующего (адекватного) раздражителя внешнего мира или внутреннего состояния.

Процесс обработки информации начинается уже с рецепторов и управляется вышележащими отделами мозга (усиление или уменьшение чувствительности рецептора, “вытормаживание” излишней информации, механизм ворот болевой рецепции, адаптация рецепторов).

Механизм возбуждения рецепторов

Формирование энергии раздражения в процессе возбуждения в рецепторах происходит за счет энергии обмена веществ самих рецепторов под

влиянием, но не за счет приложенной к ним внешней энергии. Внешний

стимул вызывает деполяризацию мембраны, называемую генераторным (рецепторным) потенциалом, который не подчиняется закону “все или ничего”, зависит от силы раздражителя, способен суммироваться, и не

распространяется вдоль нервного волокна. Длительность генераторного

потенциала может быть значительной, в течение всего времени, пока

действует раздражитель (потенциалы каротидных синусов могут длиться

несколько часов). В генерации рецепторного потенциала имеют значение

ионы Na+2. Влияние внешнего стимула может быть двояко:

– Непосредственное действие раздражителя на мембрану рецептора.

– Запуск специфической химической реакции, изменяющей проницаемость мембраны или образование физиологически активного вещества или

медиатора.

Когда рецепторный потенциал достигает критической величины, он

вызывает ряд афферентных импульсов в нервном волокне, связанном с

рецептором. Этот импульс возникает в ближайшем к рецептору перехвате

Ранвье. Частота афферентных импульсов в нервных волокнах прямо пропорциональна величине деполяризации рецептора, а так же логарифму

силы раздражителя.

Адаптация рецепторов

Адаптация рецептора – приспособление его к силе раздражителя, проявляемая в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю, “привыкании” к нему. При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов (опыты Эдриана).

Способность к адаптации отсутствует у вестибулорецепторов и проприорецепторов. В адаптации имеет существенное значение адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы, влияние ретикулярной формации, а так же количество функционирующих рецепторов (функциональная мобильность рецепторов по П.Г.Снякину).

Принципы кодирования информации в нервной системе 

Предположительно, передача информации по нервному волокну осуществляется двоичным кодом: она передается залпами, амплитуда отдельных потенциалов которых одинакова, но частота и число импульсов в залпе меняются в широких пределах. Скорость канала передачи может быть измерена количеством импульсов, прошедших по волокну в секунду.

Некоторые рецепторы (фоторецепторы) могут отвечать как на появление раздражителя, так и на его исчезновение, а так же иметь постоянную “фоновую” импульсацию, обеспечивающую тонус.

Проводниковый отдел анализатора

      Проводниковый отдел включает:

– Афферентные нейроны и их аксоны. Расположен в ганглиях (кроме фоторецепторов, где афферентный нейрон находится непосредственно на сетчатке).

– Вставочный нейрон, расположен в спинном, продолговатом          или среднем мозге. Аксоны идут к специфическим ядрам таламуса (специфический путь), ретикулярной формации и неспецифическим ядрам таламуса (неспецифический путь).

– Специфические ядра таламуса: там расположен предпоследний нейрон, который участвует в обработке информации (кроме обонятельного анализатора). Аксоны идут к корковому отделу анализатора в соответствующие проекционные и ассоциативные зоны.

– Неспецифические пути к ретикулярной формации,        гипоталамусу, неспецифическим ядрам таламуса.

Центральный (корковый) отдел анализатора

В корковом отделе имеются соответствующие проекционные (декодирование и анализ сигнала) и ассоциативные зоны (акцепция сигнала с участием процесса памяти и сравнения с заложенными ранее образами).

Роль коркового отдела анализатора в декодировании, анализе информации и создании интегративного представления о подействовавшем раздражителе.

Частная физиология анализаторов.

“Scilicet, avolsis radicibus, ut nequit ullam dispicere, ipse oculus rem, seorsum corpore toto. – Вырванный из орбиты и находящийся вне тела глаз не в состоянии узреть ни одного предмета”

Тит Лукреций Кар.

“Inter caecos luxus rex”(лат.)

Среди слепых одноглазый – король.

“In the country of the blind one-eyed man is a King”(англ.)

Зрительная сенсорная система человек обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить.

Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана).

Анатомически орган зрения (organum visus) представлен:

1. глазным яблоком
2. вспомогательным аппаратом глаза

Вспомогательный аппарат включает в себя:

1.    мышцы глазного яблока (7 мышц поперечно-полосатых)

2.    Защитный аппарат (брови, ресницы, веки, конъюнктива)

3. Слезный аппарат

Глазное яблоко вместе со вспомогательным аппаратом расположено в полости глазницы.

3. Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:
4. роговицей (оптическим отверстием глаза)
5. склерой (белочной оболочкой)
6. Сосудистая оболочка представлена:
7. радужкой (пигментированной, с физическим отверстием в центре – зрачком). Радужка содержит сфинктер и дилятатор зрачка (гладкие мышцы, регулирующие величину зрачка в зависимости от освещенности).
8. Ресничным телом, которое содержит в себе гладкую ресничную мышцу, изменяющую кривизну хрусталика и прикрепляющуюся к его экватору с помощью цинновой связки. Напряжение ресничной мышцы усиливает кривизну хрусталика и укорачивает его фокусное расстояние, расслабление мышцы уменьшает кривизну хрусталика и удлиняет фокусное расстояние. Ресничная мышца – элемент аппарата аккомодации. Аккомодация – способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаза.
9. Собственно сосудистой оболочкой (содержит сосуды, питающие структуры глаза).

• Сетчатка – фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток несколькими слоями нейронов различного типа. Главными функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов:

2. палочки (рецепторы черно-белого сумеречного зрения) – 130 млн.
3. колбочки (рецепторы цветного дневного зрения) – 7 млн.

Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы.

Слой нервных волокон(I).

Слой ганглиозных клеток.

Слой биполярных клеток.

Слой горизонтальных и амакринных клеток.

Слой палочек и колбочек.

Пигментный слой.

За ними располагаются горизонтальные и амакринные клетки, а следующим слоем расположены биполярные нейроны, которые соединяют палочки и колбочки со следующим слоем ганглиозных клеток. Аксоны этих клеток, собираясь в одном месте сетчатки (диск зрительного нерва, слепое пятно), выходят из глазного яблока в составе волокон зрительного нерва.

Палочки и колбочки лежат в сетчатке неравномерно. В переднем отделе – только палочки. В центральной ямке желтого пятна – только колбочки, это место наилучшего видения. В промежуточных областях есть и палочки, и колбочки. В месте выхода зрительного нерва рецепторных клеток нет. В существовании «слепого пятна» можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

В палочках содержится пигмент родопсин, а в колбочках – нодопсин. Под влиянием света пигменты разрушаются и этот химический процесс вызывает в клетках электрический потенциал. Для восстановления родопсина необходим его компонент – витамин А. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералопия).

«Свет может быть опасен очень нам, Когда он вдруг средь мрака засверкает. Подобный свет невыносим глазам, И зренье нам без пользы притупляет»

В.Шекспир

Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов, через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением.

При этом мы видим не два, а один предмет. Это объясняется:

1. Сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенции) при рассмотрении удаленных объектов.

2. Восприятием изображения предмета соответственными (идентичными) участками сетчатки правого и левого глаза.

Бинокулярное зрение позволяет определить расстояние до предмета и его объемные формы, а также расширяет угол зрения до 180^о. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает «двоиться» в глазах, т.к. в этом случае изображения предмета падают на неидентичные участки сетчатки. Это явление называется диспарацией зрения.

Сетчатка

Сетчатка – фоточувствительная оболочка глаза представлена слоем пигментных клеток, несколькими слоями нейронов различного типа. Главными функциональными клетками здесь являются фоторецепторы двух типов: палочки (рецепторы черно-белого сумеречного зрения) и колбочки (рецепторы цветного дневного зрения). Эти клетки преобразуют энергию светового зрения в нервные импульсы.

Палочки и колбочки лежат в сетчатке неравномерно. В переднем отделе – только палочки. В центральной ямке желтого пятна – только колбочки, это место наилучшего видения. В промежуточных областях есть и палочки, и колбочки. В месте выхода зрительного нерва рецепторных клеток нет.

В палочках содержится пигмент родопсин, а в колбочках – йодопсин. Под влиянием света пигменты разрушаются, и этот химический процесс вызывает в клетках электрический потенциал. Для восстановления родопсина необходим его компонент – витамин А. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералопия).

Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана).

Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве

Электроретинограмма: запись электрических потенциалов или непосредственно с сетчатки или с неповрежденного глаза. При освещении глаза выявляется изменение потенциала сетчатки и глазного яблока в целом. Изучалась лауреатом Нобелевской премии Гранитом.

Потенциалы действия в зрительном нерве: впервые зарегистрированы в 1927 году Эдрианом и Метьюсом. Проявляются в появлении и учащении импульсной активности при освещении глаза. В последнее время показано, что различные фигуры вызывают своеобразные потенциалы действия в соответствующих волокнах.

Адаптация

При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов, через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается, и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

Бинокулярное зрение

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет. Это объясняется:

сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенции) при рассмотрении удаленных объектов; восприятием изображения предмета соответственными (идентичными) участками сетчатки правого и левого глаза.

Цветовое зрение

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Существует целый ряд теорий цветового зрения.

Теория Геринга  предлагает наличие в колбочках 3 гипотетических пигментов: бело-черного; красно-зеленого; желто-синего.

Распад этих пигментов под действием света позволяет ощущать белый, красный и желтый цвета. При восстановлении пигментов происходит ощущение черного, синего и зеленого цветов.

Трехкомпонентная теория Ломоносова-Гельмгольца, согласно которой имеются три типа колбочек; воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Суммация возбуждений от этих клеток в коре мозга дает ощущение того или иного цвета в пределах видимого спектра.

Нарушение цветового зрения впервые описано физиком Джоном Дальтоном, страдавшим этой патологией (1794). Дальтонизм – наследственная аномалия, мутация рецессивная, но располагается в половой Х-хромосоме, в связи с чем способна проявиться у мужчин, не имеющих второй Х-хромосомы намного чаще, чем у женщин, где проявление ее требует гомозиготности по рецессивному мутантному признаку.

Дихроматические:

– протанопию – слепоту на красный цвет,

– дейтеранопию – слепоту на зеленый цвет,

– тританопию – слепоту на фиолетовый и синий цвет.

Монохроматические: полная цветовая слепота.

Исследуется цветовое зрение с помощью полихроматических таблиц или приборов аномалоскопов.

Аккомодация

Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называется аккомодацией глаза. Она осуществляется путем изменения кривизны хрусталика.  Изменение кривизны хрусталика осуществляется цилиарной мышцей, прикрепленной к цилиарному телу и цинновой связке и капсуле, в которой расположен хрусталик. Цинновы связки всегда натянуты, тяга передается капсуле и хрусталик уплощен. Ресничные мышцы при сокращении ослабляют тягу цинновых связок, уменьшают давление на хрусталик, который под действием собственной эластичности увеличивает кривизну.  С возрастом эластичность хрусталика понижается (старческая дальнозоркость или пресбиопия).

Зрачок и функция радужной оболочки

 Зрачок есть отверстие в радужной оболочке, которая является своеобразным анатомическим продолжением сосудистой оболочки глаза. Его функции: регуляция светового потока( обеспечивается зрачковым рефлексом).

Зрачковый рефлекс осуществляется m.sphincter iridis, иннервируемой парасимпатическим отделом глазодвигательного нерва и сужающей зрачок; и m.dilatator iridis, иннервируемой симпатическим отделом из верхнего шейного ганглия и расширяющей зрачок. Адреналин вызывает расширение зрачка, ацетилхолин и эзерин – сужение.

Расширяется зрачок при асфиксии, при умирании организма. Сужение зрачка наблюдается при рассматривании близкорасположенного предмета, при воздействии симпатомиметиков.

Неодинаковая величина зрачка называется анизокорией и может

наблюдаться при патологии (например – симптом Горнера).

Аномалии рефракции глаза

Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу – дальнозоркость и близорукость. Как правило, они связаны не с недостаточностью преломляющих сред, а с аномалией длины глазного яблока.

Астигматизм: неодинаковая преломляющая сила роговица в разных плоскостях. Корригируется цилиндрическими линзами.

Соматосенсорная система

Болевая (ноцицептивтивная) сенсорная система имеет особое значение для выживания организма. Боль – неизбежный и постоянный спутник человека, предупреждающий об опасности, защищающий организм. Боль вызывает охранительные рефлексорные реакции, сопровождается вегетативными изменениями: расширением зрачков, сужением сосудов, повышением АД, учащением пульса, напряжением мышц в регионе.

Внезапная, мучительная и упорная боль угнетает ЦНС, вызывает расстройство гомеостаза, приводит к развитию болевого шока. Болевые ощущения возникают при действии любых чрезмерных раздражителей. Первыми реагируют на раздражение болевые рецепторы – свободные нервные окончания, расположенные как в поверхностных слоях кожи, так и внутри тела. При усилении раздражителя включаются рецепторы других типов (тактильные, температурные), передавая мощный поток болевых импульсов к таламусу (подкорковый уровень), а затем в кору. Локализация болевой чувствительности в коре полушарий точно не выяснена. Раздражение коры не вызывает боли, поэтому считается, что центром болевой чувствительности является таламус.

В зоне повреждения или воспаления тканей боль обеспечивается образованием БАВ в нервных окончаниях любого типа (гистамин, брадикинин, простагландины, фактор Хагемана). При заболевании все большее число рецепторов становится способными воспринимать боль. Благодаря «превращению» различных рецепторов в болевые, кожа обладает огромной болевой настороженностью.

Первый нейрон болевой сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в спинном мозге, третий в таламусе. В проведении болевых сигналов участвуют быстро проводящие миелиновые волокна группы А со скоростью проведения 8-17 м/с (Аd₂) и 20-30 м/с (Аd₁), а также медленно проводящие безмиелиновые волокна группы С со скоростью проведения 0,5-2 м/с. Тактильные сигналы проводятся с гораздо большей скоростью, чем болевые. При ударе ребром ладони о край стола сначала возникает тактильное ощущение, затем чувство первичной коротколатентной боли, а затем нарастающее чувство длиннолатентной боли. Основной путь болевой чувствительности – боковой спинноталамический + лемнисковый путь (через медиальную петлю) и латеральный тракт Морина (спинно-шейный).

Температурная сенсорная система имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:

• тепловые (тельца Руффини),
• холодовые (колбы Краузе).

Свободные нервные окончания, воспринимающие боль, также воспринимают тепло. Нейтральный участок температурной шкалы находится в пределах от +29 до + 32 ^оС, когда человек не ощущает ни тепла, ни холода.

Холодовые терморецепторы передают импульсы по быстро проводящим миелиновым волокнам группы А. Тепловые рецепторы проводят информацию по медленно проводящим миелиновым волокнам группы С. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности – боковой спинно-таламический. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов субъективно у человека возникает чувство «жара». При повышении температуры тела (лихорадке) появляется ощущение «озноба». Ощущение холода более интенсивно, чем тепла, но более кратковременно, т.к. колбы Краузе лежат в коже более поверхностно.

Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов.

Свободные нервные окончания, оплетающие волосяную луковицу реагируют на самое легкое прикосновение при отклонении волоса на 5⁰. Диски Меркеля расположены в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, локализованы тельца Мейсснера. Более глубоко в коже залегают тельца Паччини, реагирующие на давление и вибрацию. Методом двухточечного теста выявляются участки кожи с наибольшей плотностью рецепторов. Наименьшее расстояние между ножками циркуля Вебера 1,1 мм определяется у кончика языка, 2,2 мм – у кончиков пальцев, 6,8 мм – у кончика носа, 8,9 мм – у середины ладони, 67 мм – по средней линии спины.

Первый нейрон тактильной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй – в заднем роге спинного мозга, третий – в таламусе, четвертый – в постцентральной извилине коры полушария. Главный путь тактильной чувствительности – передний спинноталамический.

Пропреоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате.

Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 основных типа:

1 – тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),

2 – Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),

3 – нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы – экстрафузальные).

Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена – при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса.

Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к первому нейрону в спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка), третий – в таламусе, четвертый – в предцентральной извилине коры полушария. Пути проприоцептивной чувствительности – пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые пути.

Висцеральная сенсорная система Висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) по сравнению с экстерорецепторами обладает большей специфичностью по отношению к действующим раздражителям. Среди них различают: хеморецепторы, осморецепторы, баррорецепторы и болевые рецепторы.

Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменением химизма. Осмотического и механического давления, температуры, вызывают изменение сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это изменяется нервная и гуморальная регуляция работы органов.

Особенностью висцеральной сенсорной системы является то , что ее сигналы, как правило. Не ощущаются человеком.

Болевая, соматическая и висцеральная  сенсорные системы тесно связаны между собой висцеросенсорными связями. Внешние рецепторы кожи таким образом становятся посредниками между внешним миром и внутренней средой организма. Каждый орган имеет свое представительство на определенных участках кожи. Такие участки называются зонами отраженных болей, или иначе  – проекционными зонами Захарьина – Геда, а кожа является зеркалом внутренней среды организма.

  Обонятельная  сенсорная система

Обонятельная сенсорная система является одной из ведущих систем, участвующих в регуляции у животных мотивационного поведения (оборонительного, пищевого, полового). По степени развития этой системы живые организмы делятся на:

1 – макросматиков (сильно развитое обоняние)

2 – микросматиков (слабо развитое обоняние)

3 – аносматиков (обоняние отсутствует)

Человек относится к группе микросматиков, но обоняние для него является одной из важнейших функций. К микросматикам относятся все приматы и грызуны, тогда как большинство млекопитающих – макросматики, а дельфины – аносматики.

В процессе эволюции орган обоняния, который формировался рядом с ротовым отверстием, переместился в полость носа, отделившись от полости рта. По этой причине механизмы возникновения обонятельных ощущений сходны с механизмами вкусовых ощущений. Обонятельный эпителий закладывается уже на 4-ой неделе эмбрионального развития в обонятельных ямках ротовой бухты зародыша. При формировании носа обонятельный зачаток смещается в его полость. Аксоны рецепторных обонятельных клеток прорастают к обонятельным луковицам, которые в своем развитии совершают встречное движение как выросты обонятельного мозга.

Орган обоняния (organum olfactum) – периферический аппарат обонятельного анализатора, который лежит в верхнем отделе полости носа. Часть слизистой носа, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхний отдел носовой перегородки, называется обонятельной областью слизистой носа. Эта область площадью 1 – 3 см² отличается желто-коричневым цветом из-за содержания в нем обонятельных Боуменовых желез, выделяющих слизь. Эпителий здесь называется обонятельным и является рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. В составе эпителия находятся три вида клеток:

1 – обонятельные (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

Обонятельные клетки которых более 10 млн – биполярные. Их периферические отростки имеют расширение – пузырек, вооруженный ресничками. Обонятельная булава (clava olfactoria) иначе – обонятельный пузырек Ван-дер-Стрихта. Центральные отростки формируют обонятельные нервы, которые в количестве 15-20 проникают в полость мозгового черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости к обонятельным луковицам. Рецепторные клетки высокочувствительные, они воспринимают одоранты (например, меркаптан) в миллионных долях мг/м³. При этом только24 молекулы одоранта, находящегося в воздухе, достигают рецепторов.

Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками – ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал. По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов (1991 г.).

По Зваардемакеру существует 9 классов, которые делятся на подклассы:

1 – класс эфрирных запахов (ацетон, хлороформ),

2 – класс ароматических запахов (камфорные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные),

3 – класс цветочных запахов (ванилин),

4 – класс мускусных запахов,

5 – класс чесночных запахов (сероводород),

6 – класс пригорелых (бальзамных) запахов (бензол, фенол),

7 – класс каприловых запахов,

8 – класс отталкивающих запахов (хинин, пиридин),

9 – класс тошнотворных запахов (индол, скатол).

По теории Райта (вибрационная теория) запах вещества зависит от определенной частоты колебаний, присущих молекулам тех или иных веществ. Возможно эти колебания воспринимаются не только при непосредственном контакте, но и дистанционно.

Вероятно, существующие рецептивные участки на мембране рецептора обеспечивают пространственное кодирование обонятельной  информации с одновременным частотным кодированием интенсивности запаха.

Импульсы от рецепторов поступают в обонятельную луковицу, (Морганиев узел), которая имеет семислойное строение (по типу корковых центров):

1 – слой нервных волокон,

2 – слой обонятельных клубочков,

3 – наружный сетевидный слой,

4 – слой тел митральных клеток,

5 – внутренний сетевидный слой,

6 – зернистый слой,

7 – эпителиальный слой (эпендимный).

В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки).

Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных – макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно.

Вкусовая сенсорная система

Вкусовые ощущения родственны обонятельным и основаны на хеморецепции. Орган вкуса (organum gustum) – периферический аппарат вкусового анализатора представлен рецепторными вкусовыми клетками, которые сосредоточены на вкусовых сосочках языка в виде вкусовых луковиц. Луковиц насчитывается около 2000.

В составе луковицы имеется 3 вида клеток:

1 – вкусовые (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.

Ко вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорциональна концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому.

Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого (VI) и языкоглоточного (IX) нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в каудальном отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины морского конька и крючка, где находится корковый конец вкусового анализатора (по Бехтерову).

В норме вкусовые ощущения получаются при взаимодействии вкусового и обонятельного анализаторов.

Аносмия – потеря обоняния,

агевзия – потеря вкуса,

анорексия – потеря аппетита,

булимия – чрезмерный аппетит.

После 80 лет большинство людей теряет обоняние (United press nternatonal, 27.12.1984 г.).

Условно-рефлекторная деятельность организма и ее нейрофизиологические механизмы.

Понятие высшей и низшей деятельности.

Высшая нервная деятельность- условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных- больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение.

Низшая нервная деятельность- деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма  между собой.

Врожденные формы поведения.

Поведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода “видовую (генетическую) память”, способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных  сформирован эволюцией таким образом, что бы животному существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций. ( например: стереотипная деят. птенца, обеспечив. его вылупление из яйца, сопровожд. резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса). Но врожденный рефлекс может проявляться до тех пор пока высшие центры еще не созрели, но “исчезает”, как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. (например: новорожд. реьенок).Это происходит потому, то отногенетическое развитие нервной системы происходит в направлении от заднего каудального низшего отдела мозга, где расположены центры простых врожденных рефлексов, к переднему , ростральному, высшему отделам. С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывной взаимодействие с внешней средой. Продуктом этого взаимодействия является поведение. В процессе индивидуального развития, организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. Целостное поведение включает два вида адаптационных реакций- генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический- обусловленный взаимодействием генотипа и условий Среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

 Безусловные рефлексы и их классификация.

БР, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Попыток описания и классифик. БР было сделанно много, и при этом пользовались различными кретериями: по характеру вызывающих их раздражителей, по их биологической роли, по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте. Ю . Конкорский разделил бр по их биологич. роли на сохранительные -рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней Среды организма( пищевой, дыхательный и т.д.); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой и заботы о потомстве), и на защитные- рефлекторные реакции , связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма ( чесательн. рефлекс, акт чихания и т.д.), рефлексы активного уничтож. или нейтрализ. вредных раздражителей, объектов (наступательные или агрессивные рефлексы), реакции пассивно-оборонительного поведения. В особую группу выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочоно-исследовательское поведение. И.П. Павлов разделил безусловные рефлексы на 3 группы: простые, сложные и сложнейшие бр.

Среди сложнейших бр он выделил следующие:

1) индивидуальные-пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры;

2) видовые- половой и родительский.

С эволюционной точке зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальн. освоение мира), хотя филогенетич. предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы Среды соответствуют три разных класса рефлексов:

1. Витальные бр обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, оборонительный, ориентировочный).

Критерии:

3. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи,
4. реализация бр не требует участия другой особи того же вида.
5. Ролевые ( зоосоциальные) бр могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида (половой, заботы о потомстве, территориальной поведение).
6. БР саморазвития ориентированны на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему.(исследов. поведение, свободы, игры. ) Особенностью этой группы явл. их самостоятельность, она не выводима из др. потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.

  Инстинкты –сложные безусловные рефлексы, имеющие цепной характер реакций, когда конец одного рефлекса служит сигналом к началу последующего. Инстинкты зависят от гормональных и метаболических факторов. Характеризуются многими свойствами доминанты.

Роль биологических мотиваций для жизнедеятельности организма

      Биологические мотивации – эмоционально окрашенные биологические потребности, требующие удовлетворения и запускающие функциональную систему реализации удовлетворения потребности. Мотивации подразделяются на биологические и социальные (у человека). Биологические мотивации в свою очередь бывают пищевые (чувство голода с соответствующей эмоциональной неудовлетворенностью), половые, оборонительные и другие. Реализация их осуществляется с помощью соответствующих безусловных и условных рефлексов.

Условные рефлексы, их формы, классификация.

УР формир. при определенных условиях индив. жизни организма и исчезают при отсутствии соответств. условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Все усл. р. разделены на классические и инструментальные, или ур 1 и 2 типов. Основ. признаком условного рефлекса явл. то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойств. ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Классификация условных рефлексов ( часто ур обозначают по названию бр, на основе которых они выработаны):

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку выделяют экстероцептивные– в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д. Эктероцептив. рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окруж. средой, поэтому они образ. быстро. Интероцептивные– условные рефлексы образ. медленнее  экстероцептивных. Интерорецепторы всех типов выполняют 2 функции: они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов, игр. важную роль в поддержании гомеостаза в организме; посылая инф. о состоянии внутр. органов, они влияют на состояние цнси оказ. возд. на внд. Иногда выделяются как отдельная группа проприоцептивные ур.

По эфферентному звену рефлекторной дуги , в частности по эффектору, на котором проявл. рефлексы выделяют две группы: вегетативные и двигательные, инструментальные. К вегетативн. относятся слюноотделительный усл. рефлекс, а так же целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов- сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличчаются друг от друга как по скорости образования условной связи, так и по др. особенностям. Инструм. условн. рефлексы могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

Формы условных рефлексов могут быть обусловлены характером и составом условного раздражителя, видом подкрепления, а так же временными отношениями между ассоциируемыми раздражителями. Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы: наличные, в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления и следовые, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя. Наличные рефлексы  по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов -совпадающие (не позднее 1-3 с.), отставленные (в период до 30 с) и запаздывающие (действ. условн. стимула продолжается 1-3 мин). Следовые ур образуются, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула. Условные рефлексы на время- особая разновидность ур. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя. (наприм. кормление животного каждые 30 мин). В зависимости от структуры условного сигнала ур делятся на простые и сложные. Иначе говоря условными сигналами могут быть одиночные и комплексные раздражители. Комплексн. раздражители могут быть одновременными и последовательными.

 Правила образования условных рефлексов:

 – Условный раздражитель должен предшествовать подкрепляемому бе

зусловному раздражителю.

– Минимальное время от условного раздражителя до безусловного не

должно превышать определенной величины (для оборонительного, например – 0,1 секунды). Это время не должно быть и слишком большим.

– Кора головного мозга должна находиться в деятельном состоянии.

– Сигнальный раздражитель по силе должен быть меньшим, чем безусловное подкрепление

Сигналами условного рефлекса могут стать любые экстеро- висцерои проприоцептивные раздражения.

Условные рефлексы могут классифицироваться:

– По рецепторному полю: экстеро-, висцеро-, проприо-.

– По эффекторному звену: соматические и вегетативные

– По биологическому значению пищевые, оборонительные и др.

– По соотношению времени сигнала и подкрепления: совпадающими,

запаздывающими и следовыми.

– По сложности: первого, второго и т.д. порядка.

Возможны следовые условные рефлексы – не на раздражитель, а на

прекращение действовавшего раздражителя, тогда как сам раздражитель может и не вызывать условного рефлекса (особенно если его применять не предварительно, а несколько позже безусловного подкрепления).

Возможны условные рефлексы на время: при наступлении определенного времени возникает условный рефлекс, если именно в это время следовало безусловное подкрепление.

Чем более сильно безусловное подкрепление в процессе выработки

условного рефлекса, тем более выраженным будет условный рефлекс.

Условные рефлексы могут быть и более высоких порядков: второго –

когда условному рефлексу на определенный раздражитель предшествует иной условный раздражитель, третьего – когда предшествуют три условных раздражителя, и так вплоть до рефлексов шестого порядка, которые можно выработать только у детей.

По Павлову, образование условного рефлекса основано на установлении временной связи между группами клеток коры мозга, которые воспринимают условный и безусловный раздражители. Имеют значение как горизонтальные ассоциативные пути, так и пути “кора-подкорка-кора”. Взаимодействие корковых областей осуществляется по специфическим (таламус) и неспецифическим (ретикулярная формация) путям через сенсорную зону коры, где первичная информация обрабатывается, а затем спускается опять в подкорковые центры, откуда уже направляется в зону коркового представительства безусловного рефлекса – подкрепления. Имеет значение явление доминанты: при безусловном раздражении возбудимость коркового центра повышается и центр начинает реагировать на возбуждения, приходящие из других областей коры, что вызывает суммационный эффект. При образовании условных рефлексов сначала

включаются механизмы кратковременной, а затем и долговременной памяти, что подтверждается сохранением условного рефлекса после глубокого наркоза или охлаждения мозга.

Условнорефлекторное переключение заключается в том, что один и

тот же стимул в различных условиях может вызвать различные условные рефлексы: например утром стимул подкрепляется кормлением, а в полдень – ударом тока; тогда утром стимул будет вызывать пищевой условный рефлекс, а в полдень – оборонительный.

Биологическое значение условных рефлексов прежде всего в их

участии в процессе научения, ориентации в обстановке, приобретении

навыков, обеспечивающих преимущество особи.

Торможение условных рефлексов

 ВНЕШНЕЕ, БЕЗУСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ. При действии постороннего раздражителя (внешнего) во время условного рефлекса, этот условный рефлекс тормозится. Он относительно слабо и недолго тормозится ориентировочным рефрексом (гаснущие тормоза по Павлову), и гораздо сильнее тормозится условным сигналом другого условного рефлекса. Имеются данные за то, что здесь большую роль играет ретикулярная формация, которая может тормозить не только эффекторные отделы, но и сенсорные элементы рефлекторной дуги.

Запредельное торможение (по Павлову) возникает при чрезмерно

сильном условном сигнале. Оно имеет охранительное значение и предотвращает истощающее действие на ЦНС сильных и продолжительных раздражений. У функционально слабых организмов запредельное торможение развивается много быстрее, чем у активных.

ВНУТРЕННЕЕ, УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ. В отличие от безусловного торможения, возникающего при первом же предъявлении раздражителя, условное торможение нужно выработать. Особенность внутреннего торможения в его хрупкости. Различные функциональные перенапряжения или нарушения в первую очередь влияют на внутреннее торможение.

– Угасание: если условный раздражитель перестает подкрепляться

безусловным, то условный рефлекс постепенно ослабевает и исчезает.

Угасший условный рефлекс можно на некоторое время восстановить, если во время условного раздражителя подать слабый ориентировочный раздражитель: происходит растормаживание условного рефлекса (это происходит вследствие повышения корковой возбудимости при ориентировочном рефлексе).

– Дифференцировка: условный раздражитель обычно вырабатывается

генерализованно (например для звукового сигнала достаточен любой

звук, чтобы возник условный рефлекс). Если в процессе выработки

условного рефлекса безусловно подкреплять только звук определенной

тональности, то вследствие дифференцировки условный рефлекс на звуки иной тональности затормозится.

– Условный тормоз: если при выработанном условном рефлексе начать

сопровождать условный сигнал иным каким-либо сигналом, и одновременно не сопровождать этот двойной условный раздражитель безусловным,то указанный добавочный условный сигнал станет условным тормозом, способным затормозить не только тот рефлекс, при котором условный тормоз вырабатывался, но всякий другой условный рефлекс (условный тормоз приобретает универсальный характер сигнала отмены для любого условного рефлекса).

– Запаздывание: если безусловное подкрепление после выработки

условного рефлекса начать отодвигать на определенное время от условного сигнала, то и условная реакция начнет отодвигаться по времени от условного сигнала. Это запаздывание так же основано на механизме условного торможения: в первые моменты условный сигнал приобретает тормозное значение, и только по прошествии некоторого времени становится положительным (растормаживание – слабый ориентировочный раздражитель – устраняет запаздывание, чем доказывается условно-тормозная природа запаздывания).

Значение условного торможения в исключении ставших лишними нецелесообразных реакций. Торможение условнорефлекторной деятельности не менее важно, чем и выработка условных рефлексов. В осуществлении торможения, вероятно, принимают участие тормозные клетки ретикулярной формации головного мозга.

Учение И.П. Павлова о первой и второй сигнальных системах. Типы ВНД. Физиология сна.

Когда говорят  о темпераменте, то имеют в виду многие психические различия между людьми – различия по глубине, интенсивности, устойчивости эмоций, эмоциональной впечатлительности, темпу, энергичности действий и другие динамические, индивидуально-устойчивые особенности психической жизни, поведения и деятельности. Тем не менее, темперамент и сегодня остается во многом спорной и нерешенной проблемой. Однако при всем многообразии подходов к проблеме, ученые и практики признают, что темперамент – биологический фундамент, на котором формируется личность как социальное существо.

Темперамент оказывает сильное влияние на характер человека, на его поведение, а также на общую работоспособность. Особенности темперамента сказываются и в учебных занятиях, и в трудовой деятельности. Именно поэтому изучение типов темперамента, их влияния на деятельность, оказывается не только полезным, но и необходимым, особенно для работников управленческой сферы,

Темперамент (лат. Temperamentum – надлежащее соотношение черт от tempero – смешиваю в надлежащем состоянии) – характеристика индивида со стороны динамических особенностей его психической деятельности, т.е. темпа, быстроты, ритма, интенсивности, составляющих эту деятельность психических процессов и состояний[1].

Темперамент – качество личности, сформировавшееся в личном опыте человека на основе генетической обусловленности его типа нервной системы и в значительной мере определяющее стиль его деятельности. Темперамент относится к биологически  обусловленным подструктурам личности.

Различают четыре основных типа темперамента: сангвиник, холерик, флегматик и меланхолик.

Темперамент отражает динамические аспекты поведения, преимущественно врожденного характера, поэтому свойства темперамента наиболее устойчивы и постоянны по сравнению с другими психическими особенностями человека. Наиболее специфическая особенность темперамента заключается  в том, что различные свойства темперамента данного человека не случайно сочетаются друг с другом, а закономерно связаны между собой, образуя определенную организацию, структуру.

Итак, под темпераментом следует понимать индивидуально своеобразные свойства психики, определяющие динамику психической деятельности человека, которые, одинаково проявляясь в разнообразной деятельности независимо от ее содержания целей, мотивов, остаются постоянными в зрелом возрасте и  во взаимосвязи характеризуют тип темперамента.

Учение И.П.Павлова о темпераменте

На самом деле, давно известна зависимость протекания психических процессов и поведение человека от функционирования нервной системы, выполняющей доминирующую и управляющую роль в организме. Теория связи некоторых общих свойств нервных процессов с типами темперамента была предложена И.П. Павловым и получила развитие и экспериментальное подтверждение в работах его последователей.

И.П.Павлов, изучая особенности выработки условных рефлексов у собак, обратил внимание на индивидуальные различия в их поведении и в протекании условнорефлекторной деятельности. Эти различия проявлялись, прежде всего, в таких аспектах поведения, как скорость и точность образования условных рефлексов, а также в особенностях их затухания. Это обстоятельство дало возможность И.П.Павлову выдвинуть гипотезу о том, что они не могут быть объяснены только разнообразием экспериментальных ситуаций и что в их основе лежат некоторые фундаментальные  свойства нервных процессов – возбуждения и торможения. К этим свойствам относятся сила возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность.

И.П.Павлов, различал силу воображения и силу торможению, считая их двумя независимыми свойствами нервной системы.

Сила возбуждения  отражает работоспособность нервной клетки. Она проявляется в функциональной выносливости, т.е. в способности выдерживать длительное или кратковременное, но сильное возбуждение, не переходя при этом в противоположное состояние торможения.

Сила торможения понимается как функциональная работоспособность нервной системы при реализации торможения и проявляется в способности к образованию различных тормозных условных реакций, таких, как угасание и дифференцировка.

Уравновешенность – равновесие процессов возбуждения и торможения. Отношение силы обоих процессов решает, является ли данный индивид уравновешенным или неуравновешенным, когда сила одного процесса превосходит  силу другого.

Подвижность – нервных процессов – проявляется в быстроте  перехода одного нервного процесса в другой. Подвижность нервных процессов проявляется в способности к изменению поведения в соответствии с изменяющимися условиями жизни. Мерой этого свойства нервной системы является  быстрота перехода от одного действия к другому, от пассивного состояния к активному, и наоборот.

Инертность – противоположность подвижности. Нервная система тем более инертна, чем больше времени или усилий требуется, чтобы перейти от одного процесса к другому.

Выделенные И.П.Павловым свойства нервных процессов образуют определенные системы, комбинации, которые по его мнению, образуют так называемый тип нервной системы, или тип высшей нервной деятельности. Он складывается из характерной для отдельных индивидов совокупности основных свойств нервной системы – силы, уравновешенности и подвижности процессов, различая сильные и слабые типы. Дальнейшим основанием деления служит уравновешенность нервных процессов, но только для сильных типов, которые делятся на уравновешенных и неуравновешенных, при этом неуравновешенный тип характеризуется преобладанием возбуждения над торможением. Сильные уравновешенные типы делятся на подвижные и инертные, когда основанием деления является подвижность нервных процессов.

Выделенные И.П.Павловым типы нервной системы не только по количеству, но и по основным характеристикам соответствуют 4 классическим типам темперамента:

1. сильный, уравновешенный, подвижный – сангвиник;
2. сильный, уравновешенный, инертный – флегматик;
3. сильный, неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения – холерик;
4. слабый тип – меланхолик.

И.П.Павлов понимал тип нервной системы как врожденный, относительно слабо подверженный изменениям под воздействием окружения и воспитания. По мнению И.П.Павлова, свойства нервной системы образуют физиологическую основу темперамента, который является психическим проявлением типа нервной системы. Типы нервной системы, установленные в исследованиях на животных Павлов предложил распространить и на людей.

В настоящее время в науке накоплено множество фактов о свойствах нервной системы, и по мере их накопления исследователи придают всё меньшее значение типам нервной системы; прежде всего подчеркивается значение исследований отдельных фундаментальных свойств нервной системы, в то время как проблема разделения на типы отступает на второй план. Поскольку типы образуются из комбинаций указанных свойств, лишь более глубокое познание последних может обеспечить понимание и осуществление типологий.

Однако несомненно, что каждый человек имеет вполне определенный тип нервной системы, проявление которого, т.е. особенности темперамента, составляют важную сторону индивидуально психологических различий.

Психологические характеристики типов темперамента

Создателем учения о темпераментах считается древнегреческий врач Гиппократ (V в. до н.э.). Он утверждал, что люди различаются соотношением 4 основных “соков” жизни, – крови, флегмы, желтой желчи и черной желчи, – входящих в его состав. Исходя из его учения, самый знаменитый после Гиппократа врач античности Клавдий Гален (II в. до н.э.) разработал первую типологию темпераментов, которую он изложил в известном трактате “De temperamentum”. Согласно его учению тип темперамента зависит от преобладания в организме одного из соков. Им были выделены темпераменты, которые в наше время пользуются широкой известностью: сангвиника (от лат.  sanguis – “кровь”), флегматика (от греч. –  phlegma – “флегма”), холерика (от греч. chole – ”желчь”), и меланхолика (от греч.  melas chole – “черная желчь”). Эта фантастическая концепция имела огромное влияние на ученых на протяжении многих столетий[2].

Под темпераментом следует понимать индивидуально своеобразные свойства психики, определяющие динамику психической деятельности человека, которые одинаково проявляются в разнообразной деятельности независимо от ее содержания, целей, мотивов, остаются постоянными в зрелом возрасте и в своей взаимной связи характеризуют тип темперамента. Конкретные проявления типа темперамента многообразны. Они не только заметны во внешней манере поведения, но словно пронизывают все стороны психики, существенно проявляясь в познавательной деятельности, сфере чувств, побуждения и действиях человека, а также в характере умственной работы, особенностях речи и т.п.

В настоящее время наука располагает достаточным количеством фактов, чтобы дать полную психологическую характеристику всех типов темперамента по определенной стройной программе. Однако для составления психологических характеристик традиционных 4 типов обычно выделяют следующие основные свойства темперамента:

Сензитивность определяется тем, какова наименьшая сила внешних воздействий, необходимая для возникновения какой-либо психической реакции человека, и какова скорость возникновения этой реакции.

Реактивность характеризуется степенью непроизвольности реакций на внешние или внутренние воздействий одинаковой силы (критическое замечание, обидное слово, резкий тон – даже звук).

Активность свидетельствует о том, насколько интенсивно (энергично) человек воздействует на внешний мир и преодолевает препятствия в достижении целей (настойчивость, целенаправленность, сосредоточение внимания).

Соотношение реактивности и активности определяет, от чего в большей степени зависти деятельность человека: от случайных внешних или внутренних обстоятельств, настроения, случайные события) или от целей, намерений, убеждений.

Пластичность и ригидность свидетельствуют, насколько легко и гибко приспосабливается человек к внешним воздействиям (пластичность) или насколько инертно и косно его поведение.

Экстраверсия, интроверсия определяет, от чего преимущественно зависят реакции и деятельность человека – от внешних впечатлений, возникающих в данный момент (экстраверт), или от образов, представлений и мыслей, связанных с прошлым и будущим (интроверт).

Учитывая все перечисленные свойства, можно дать следующие психологические характеристики основных классических типов темперамента:

САНГВИНИК. Человек с повышенной реактивностью, но при этом активность и реактивность у него уравновешены. Он живо, возбужденно откликается на все, что привлекает его внимание, обладает живой мимикой и выразительными движениями. По незначительному поводу он хохочет, а несущественный факт может его рассердить. По его лицу легко угадать его настроение, отношение к предмету или человеку. У него высокий порог чувствительности, поэтому он не замечает очень слабых звуков и световых раздражителей. Обладая повышенной активностью и будучи очень энергичным и работоспособным, он активно принимается за новое дело и может долго  работать не утомляясь. Способен быстро сосредоточится, дисциплинирован, при желании может сдерживать проявление своих чувств и непроизвольные реакции. Ему присущи быстрые движения, гибкость ума, находчивость, быстрый темп речи, быстрое включение в новую работу. Высокая пластичность проявляется в изменчивости чувств, настроений, интересов и стремлений. Сангвиник легко сходится с новыми людьми, быстро привыкает к новым требованиям и обстановке. Без усилий не только переключается с одной работы на другую, но и переучивается, овладевая новыми навыками. Как правило, он в большей степени откликается на внешние впечатления, чем на субъективные образы и представления о прошлом и будущем, экстраверт.

У сангвиника чувства легко возникают, легко сменяются. Легкость, с какой у сангвиника образуются и переделываются новые временные связи, большая подвижность стереотипа, отражается также в умственной подвижности сангвиников, обнаруживают некоторую склонность к неустойчивости.

ХОЛЕРИК. Как и сангвиник отличается малой чувствительностью, высокой реактивностью и активностью. Но у холерика реактивность явно преобладает над активностью, поэтому он необуздан, несдержан, нетерпелив. Вспыльчив. Он менее пластичен и более инертен, чем сангвиник. Отсюда – большая устойчивость стремлений и интересов, большая настойчивость, возможны затруднения в переключении внимания, он скорее экстраверт. Люди этого темперамента быстры, чрезмерно подвижны, неуравновешенны, возбудимы, все психические процессы протекают у них быстро, интенсивно. Преобладание возбуждения над торможением, свойственное этому типу нервной деятельности, ярко проявляется в несдержанности, порывистости, вспыльчивости, раздражительности холерика. Отсюда и выразительная мимика, торопливая речь, резкие жесты, несдержанные движения. Чувства человека холерического темперамента сильные, обычно ярко проявляются, быстро возникают; настроение иногда резко меняется. Неуравновешенность, свойственная холерику, ярко связывается и в его деятельности: он с увеличением и даже страстью берется за дело, показывая при этом порывистость и быстроту движений, работает с подъемом, преодолевая трудности. Но у человека с холерическим темпераментом запас нервной энергии может быстро истощиться в процессе работы и тогда может наступить резкий спад деятельности: подъем и воодушевление исчезают, настроение резко падает. В общении с людьми холерик допускает резкость, раздражительность, эмоциональную несдержанность, что часто не дает ему возможности объективно оценивать поступки людей, и на этой почве он создает конфликтные ситуации в коллективе. Излишняя прямолинейность, вспыльчивость, резкость, нетерпимость порой делают тяжелым и неприятным пребывание в коллективе таких людей.

ФЛЕГМАТИК обладает высокой активностью, значительно преобладающей над малой реактивностью, малой чувствительностью и эмоциональностью. Его трудно рассмешить и опечалить – когда вокруг громко смеются, он может оставаться невозмутимым. При больших неприятностях остается спокойным. Обычно у него бедная мимика, движения невыразительны и замедлены, так же, как речь. Он ненаходчив, с трудом переключает внимание и приспосабливается к новой обстановке, медленно перестраивает навыки и привычки. При этом он энергичен и работоспособен. Отличается терпеливостью, выдержкой, самообладанием. Как правило, он трудно сходится с новыми людьми, слабо откликается на внешние впечатления, интроверт.

Недостатком флегматика является его инертность, малоподвижность. Инертность сказывается и на косности его стереотипов, трудности его перестройки. Однако это качество, инертность, имеет и положительное значение, содействует основательности постоянству личности.

МЕЛАНХОЛИК. Человек с высокой чувствительностью и малой реактивностью. Повышенная чувствительность при большой инертности   приводит к тому, что незначительный повод может вызвать у него слезы, он чрезмерно обидчив, болезненно чувствителен. Мимика и движения его невыразительны, голос  тихий, движения бедны. Обычно он неуверен в себе, робок, малейшая трудность заставляет его опускать руки. Меланхолик   неэнергичен, ненастойчив, легко утомляется и мало работоспособен. Ему присущее легко отвлекаемое и неустойчивое внимание, замедленный темп всех психических процессов. Большинство меланхоликов – интроверты.

Меланхолик застенчив, нерешителен, робок. Однако в спокойной, привычной обстановке меланхолик может успешно справляться с жизненными задачами.

Можно считать уже твердо установленным, что тип темперамента у человека врожденный, а от каких именно свойств его врожденной организации он зависит, еще до конца не выяснено[3].

Современное представление об акцентуации характера.

В отличии от классического понимания типов высшей нервной деятельности, в клинике применяется более развернутая классификация характеров человека. В зависимости от степени выраженности это может

быть легкое превалирование тех или иных черт, выраженная акцентуация

характера и пограничное патологическое состояние, переходящее в психопатию. Различают акцентуации:

– Паранояльный: Решительный, категоричный, одержим вполне реальной идеей, к исполнению которой идет методично и целенаправленно.

Способен стать вождем и руководителем, повсети за собой. Способен

стать тираном. Рассудителен, не рискует понапрасну, если это не

касается его цели. Может быть деспотичным и злым. В общении выявляет

собственное превосходство, требователен к себе и окружающим. Воспитывает детей в строгом и трезвом подходе к жизни. Семейная жизнь

уподобляется производственным отношениям. Расчетлив, умен. Это Атос,

Цезарь, Петр I, Наполеон, Бисмарк, Черчиль, Ленин. Лучший способ

повлиять на него – убедить в том, что требуемая от него работа или

действия как нельзя лучше согласуются с его желаниями или идеями.

– Эпилептоид: Дотошный и педантичный, скрупулезно расчитывающий

действия, склонный к организаторским работам, систематизации. Каждая

вещь на месте, каждое дело запланировано, каждый час расписан. Если

взялся за дело – доведет до конца, не зависимо – важно оно или нет.

Никогда не успокоится, не проверив все что сделал. Аккуратен, опрятен, стиль общения всегда соответствует окружающей обстановке. Это

ломовая лошадь: везет не зная усталости. Неоценим как образец надежности и уверенности. Это Каренин, Базаров, это собирательный образ

“главного бухгалтера”, это Гайдн, Дарвин, Лев Толстой.

– Истероид: вычурный, экстравагантный, вызывающий вид и стиль общения, нуждается в постоянном внимании со стороны окружающих и пойдет на любой поступок (героический или мерзкий) дабы привлечь внимание окружающих к своей персоне (на миру и смерть красна). Потребительская установка к жизни. Считает, что все окружающие обязаны ему

уже только тем, что он живет на белом свете. Требует к себе повышенного внимания, ничего не предлагая взамен. Тип артиста, богемной

личности. Большие возможности перевоплощения. Если данный тип акцентуации сочетается с талантом в какой-нибудь области искусства, то

может стать творцом, если нет – становится “непризнанным гением”.

Весь смысл жизни – быть на виду, удивлять, шокировать. Инфантилен,

лабилен, демонстративен. Это д’Артаньян, Рахметов, Вагнер, Шаляпин,

Мухаммед Али, Майкл Джексон, Марадонна, Мадонна, Пикассо . Способ

повлиять на него – побольше его хвалить и восторгаться им, но особенно в присутствии большой аудитории: тогда способен сделать все,

дабы вновь заслужить преклонение перед собственной личностью.

– Шизоид: Не от мира сего. Минимум внимания на окружающих, как,

впрочем, и на себя. Может иметь неухоженный вид, причем, нисколько

от этого не страдать. Не выбирает выражений, не смущается в любой

аудитории, впрочем – не особенно нуждается в этой аудитории. Если

чем-то занят, посвящает себя всего этому делу, в котором вскоре становится профессионалом. Генератор идей. Оригинальное, экстравагантное мышление, может найти совершенно неожиданное решение проблемы

или вопроса. Одновременно не склонен к рутинной работе, к практической реализации своих находок. Чаще всего высоко эрудирован, круг

интересов широк. Одновременно – поздно создает семью или не создает

вообще, мало практичен в житейском плане, плохо ориентируется в межличностных отношениях даже близкого для него круга общения. Многие

поступки странны, хотя сам странности этой не замечает. Склонен к

одиночеству, к самостоятельному труду, часто одержим какой-то идеей

и делает все для ее разрешения. Житейские неурядицы проходят мимо

него, он их просто не замечает. Это литературный тип чудака-профессора, это Эдисон, Маркс, Эйнштейн. До крайности упрям и своеволен, не поддается никакому влиянию.

Гипертимик: Всегда весел, жинерадостен, добродушен. Склонен находить радости в любых повседневных ситуациях, еде, питье, физиологических отправлениях. Легок в общении, дает любые обещания, которые

затем не исполняет, клянется чем угодно и забывает об этом через

полчаса. Быстро переключается с одного вида деятельности на другой,

не доводит до конца ничего. Тип сплетника и болтуна: готов трепаться

о чем угодно и с кем угодно, причем быстро перескакивает с темы на

тему, не слушает собеседника. Общение для него – не обмен информацией, а разговор ради самого разговора. Не способен к продуктивной работе, не доводит дело до конца, впрочем, порой и не берется за него.

Пустые и нереальные фантазии без попыток к воплощению. Доволен сам

собой, окружением, окружающими. Жизнь больше растительная – удовлетворение физиологических потребностей, что может обставить со вкусом.

Знания и суждения поверхностны, мышление больше конкретное. Душа на

распашку, барин-хлебосол, сибарит. Это Ноздрев, Манилов, Портос, Обломов. Исторических сравнений нет – такие в истории не остаются.

Признает силу. Способ повлиять – заставить.

Циклоид: Человек настроения, от чего зависит и работоспособность

и общение. Колебания аффекта, противоречивость натуры. Может быть

увлеченным до крайности и столь же быстро остыть. Склонен к нежным

душевным отношениям, влюбчив и любвеобилен, обидчив, эмоционален.

Способ повлиять – выказать дружеское расположение без лести и подхалимства, искреннюю заинтересованность.

Психастеник: Тип брюзги, вечно недоволен окружающими и собой. Не

стремится к обществу, и если там и оказывается, то отнюдь не улучшает общую атмосферу, как, впрочем, и собственное настроение. Может

быть гиперэстетом, которого оскорбляет мало-мальски неприятный вид,

слово или запах. До крайности обидчив, злопамятен. Работу выбирает

тихую и спокойную, не рвется за большими деньгами, не зватает звезд

с неба и не любит тех, кто пытается это делать: называет выскочками.

Тип улитки, свернувшейся в своей раковине, обывателя, отгородившего свой мирок стенами дома. Не займет денег, но никогда и не попросит. Для семьи – ходячее горе. Постоянные попреки и претензии. Не

дай бог животное в комнате. Лабилен. Малейшая неприятность вгоняет в

слезы, теряется в новой обстановке, с трудом заводит знакомства,

вступает в контакты. Ипохондричен: склонен изыскивать у себя всевозможные болезни, лечит их всеми доступными методами. Постоянный объект беспокойства для участкового врача, а то и для всей поликлиники.

Постоянен в привычках и привязанностях, болезненно переживает нарушение стереотипа

Имеются и некоторые другие типы акцентуаций.

I и II сигнальные системы.

I сигнальная система – анализ и синтез непосредственных, конкретных сигналов о предметах и явлениях внешнего мира, реальная действительность. Это общая для животных и человека сигнальная система.

II сигнальная система – связанная с речью, вербальная. Основана

на анализе и синтезе словесных, абстрактных представлений о предметах и явлениях, когда непосредственное их ощущение не обязательно.

Присуща только человеку. Является основой социальной жизни, и одновременно развивается только в обществе.

Основные законы возбуждения и торможения являются общими и для

первой и для второй сигнальной системы.

Условным сигналом может быть как сам раздражитель, так и словесное обозначение этого раздражителя. При выработке условного рефлекса на звонок, не только звонок вызывает его, но и слово “звонок”. Это явление названо элективной ираадиацией, заключающейся в

том, что возбуждения из первой сигнальной системы передаются на вторую и обратно. Условный рефлекс может проявиться и на слово-синоним

условного стимула, но на сходно звучащее слово быстро вырабатывается

дифференцировка. Условный рефлекс возникает так же, если произносимое слово – условный сигнал заменить написанным этим же словом.

Возможна выработка и вегетативных рефлексов на словесный раздражитель.

Следует учитывать, что для второй сигнальной системы левое полушарие имеет большее значение.

Физиологические механизмы сна и бодрствования

Наиболее существенные симптомы сна:

– Понижение активности ЦНС и прекращение контакта с окружающим.

– Понижение мышечного тонуса.

– Снижение всех видов чувствительности.

– Резко ослаблены рефлекторные функции.

– Заторможены условные рефлексы.

– Порог раздражения рефлексов повышен, латентное время увеличено.

– Снижен обмен веществ.

– Урежается частота сердечных сокращений и частота дыхания.

– Снижено артериальное давление.

– Снижен диурез.

– Понижена температура тела.

При сне наблюдаются характерные изменения электроэнцефалограммы:

– появляются высокоамплитудные альфа-волны,

– затем тета-волны и дельта-волны в фазу медленного сна.

– в периоде парадоксального (быстрого) сна появляется низкоамплитудная высокочастотная активность.

В фазу медленного сна человек полностью расслаблен и снов не видит.

Периоды парадоксального (быстрого) сна составляют 20-25% общей

продолжительности сна, в эти периоды отмечается движение глазных яблок, сокращения мимических мышц, несколько учащается пульс, повышается кровяное давление. Именно в эти периоды человек видит сны. Сновидения возникают периодически с интервалами 80-90 минут.

Фазы сна:

– Дремота, засыпание

– Медленный сон

– Быстрый сон (парадоксальный).

– Пробуждение.

Виды сна:

– Периодический ежедневный сон (моно-, ди- и полифазный).

– Периодический сезонный сон, анабиоз, зимняя спячка.

– Наркотический сон.

– Гипнотический сон.

– Патологический сон.

В определенных условиях встречается “частичное бодрствование” –

состояние, когда у спящего имеется своеобразный “сторожевой пункт”,

очень чувствительный к строго определенному раздражителю. Например,

повышенная чувствительность к звону будильника, к голосу или движению ребенка у спящей матери и др. Гипнотический сон принадлежит

именно к такой разновидности сна.

Нарушения сна:

– Бессонница – невозможность заснуть.

– Нарколепсия – постоянная сонливость.

– Летаргический сон (относится к патологическому сну).

– Симптом ложного просыпания.

Теории сна:

1. И.П.Павлов: сон является результатом генерализованного тормо

жения в коре головного мозга, распространяющегося на подкорковые

центры. Это подтверждается тем, что повторное применение дифференцировок или условных тормозов часто вызывало у собаки сонливость и сон.

2. В возникновении сна признается важная роль гипногеннымх структур ствола мозга. Эти структуры были открыты Гессом в определенных

зонах неспецифических ядер таламуса. Раздражение этих структур с помощью микроэлектродов вызывает у животного сон, не отличающийся от

нормального физиологического. Было показано, что эти структуры находятся в антагонизме с ретикулярной формацией и тормозят ее облегчающее влияние на кору и подкорку. Энцефалографически раздражение этих

зон вызывало синхронизацию корковой активности и сон, тогда как ретикулярной формации – десинхронизацию и пробуждение.

3. Моруцци открыл другую гипногенную зону в продолговатом мозге и

в нижних отделах варолиева моста, раздражение которой так же вызывает синхронизацию мозговой деятельности. Эти отделы принадлежат ретикулярной формации, ее каудальной части, которая оказывает тормозящее

влияние как на спинной мозга, так и на вышележащие отделы.

5. Медиаторная теория сна придает важное значение влиянию ацетилхолина (введение ацетилхолина или ингибиторов холинэстеразы в гипногенные зоны вызывало сон, причем, атропин снимает это влияние); норадреналина (его введение в соответствующие зоны мозга вызывает пробуждение); серотонина и дофамина, выделяемым определенными структурами мозга.
6. Гуморальная теория сна объясняет сон влиянием определенных веществ (гипнотоксинов или бромгормонов), накапливаемых организмом в

состоянии бодрствования. В пользу этого взгляда говорит тот факт,

что кровь длительно не спавшей собаки, будучи введенной только что

выспавшейся вызывала у посленей сон.

6. П.К.Анохин объединил вышеуказанные теории: сон начинается с

устранения тормозящего влияния утомленной коры на центр Гесса, который возбуждается и тормозит ретикулярную формацию, которая перестает

оказывать облегчающее влияние на кору головного мозга и наступает ее

разлитое торможение.

Значение сна рассматривается в настоящее время не только как процесс отдыха, но и как условие для беспрепятственного протекания

пластических процессов в ЦНС, когда, в отсутствие внешних стимулов

происходит переработка накопленной за день информации, переход нужной информации из краткосрочной памяти в долгосрочную (процесс

Психическая деятельность человека. Память. Эмоции. Мотивации

 Цель: Знание физиологических основ формирования высших психических функций имеет важное значение для определения сдвигов и выборе тактики соответствующей коррекции происходящих изменений дисциплин. Определение уровня кратковременной и долговременной памяти. Изучение физиологических механизмов внимания, восприятия, мышления, сознания и других высших психических функций дает возможность для точного анализа явлений, относящихся к высшим психическим функциям.

 Восприятие – отражение предметов и явлений объективной действительности, возникающее на основе синтеза ощущений, воспринимаемых

органами чувств.

Оживление образов, созданных на основе предыдущих восприятий, называется представлением. Для реализации представления необходима

долговременная память. Чрезвычайно точное представление прошлого

восприятия называется эйдетизмом, встречается редко.

СВОЙСТВА ВОСПРИЯТИЯ.

Сила восприятия –

Качество восприятия –

ИЗМЕНЕНИЯ И НАРУШЕНИЯ ВОСПРИЯТИЯ.

Нарушения восприятия могут базироваться прежде всего на нарушении

ощущений, к которым относятся: гипостезии, гиперестезии, парестезии.

Иллюзии – ошибочное восприятие реального объекта. (Иллюзия

Аристотеля, иллюзии зрительные, слуховые и др.). Для возникновения

иллюзий существенно состояние сознания, эмоциональный фон (аффективные иллюзии).

Галлюцинации: ложное восприятие не существующего объекта. Симптом

психических заболеваний или интоксикаций. Редко могут сопутствовать

и соматическим расстройствам. Подразделяются на простые (фотопсии и

др.) и сложные. Сложные подразделяются на псевдогаллюцинации (“показывают картину”) и истинные (делирий, больной сам участвует в галлюцинаторных событиях). По виду анализатора галлюцинации бывают зрительные, слуховые, тактильные, общего чувства, обонятельные.

К нарушениям восприятия относятся симптомы дереализации и деперсонализации.

Особое расстройство восприятия – агнозии – неузнавание хорошо

знакомых предметов и явлений. Они возникают в основном на фоне органического поражения ЦНС и могут быть зрительными, слуховыми и др.

Внимание.

Внимание – направленность психики на определенные объекты,

сосредоточенность на них.

Первоначально внимание относили к приспособительным рефлексам

(Рибо), или к сенсорным и моторным установкам (Л.С.Выгодский).

Значение работ Павлова и Ухтомского в понимании внимания – это

определение этого процесса в свете учения о доминанте, как

господствующем очаге возбуждения, притягивающем к себе все раздражения. Немалое значение здесь имеет процесс отрицательной индукции,

когда возбужденный очаг тормозит окружающие области. И.П.Павлов определял процесс внимания наличием корковых очагов “оптимальной возбудимости”, меняющих место, размеры, но обязательно окруженных по

периферии участками меньшей возбудимости или даже торможения.

СВОЙСТВА ВНИМАНИЯ:

Направленность – избирательный характер его.

Сосредоточенность, интенсивность – степень углубления в данную

деятельность.

Устойчивость – способность длительно сохранять направленную сосре

доточенность.

Объем внимания – количество объектов, которые охватываются внима

нием. В зависимости от объема различают концентрированное (на одном

объекте) и распределенное (на многих объектах) внимание.

Внимание бывает непроизвольным или пассивным (имеют значение новизна, состояние психики человека) – которое базируется на ориентировочном рефлексе; и произвольным или активным (связанным с сознательно поставленной целью) – базирующимся на принятом решении при

участии волевых процессов.

Внимание может быть внешненаправленным – на объекты внешнего мира; и внутренненаправленным – на свои переживания, мысли, умственную

деятельность.

НАРУШЕНИЯ ВНИМАНИЯ.

Рассеянность внимания – легкая непроизвольная переключаемость

очень малоинтенсивного внимания (дети, астенизированные больные,

умомленность).

Ригидность внимания – малая переключаемость устойчивого внимания,

в результате все, на что не направлено внимание выпадает из поля

зрения.

Стариковская рассеянность – слабая интенсивность при слабой переключаемости внимания.

Память.

Память – это следовые процессы, остающиеся в системе после

действия раздражителей. Отражение прошлого опыта, заключающееся в

запоминании, сохранении и последующем воспроизведении и узнавании

того, что раньше было воспринято, пережито или сделано.

Изучение памяти восходит еще к Аристотелю, затем память изучалась

Декартом, Локком, Юмом, Спенсером, Милем. В основном это были механистические воззрения в большей или меньшей мере объяснявшие отдельные стороны памяти. Рибо подразделял память на статическую и динамическую. Р.Семон предложил термин “энграммы”, но понимал их буквально, как запечатление образов непосредственно в клетках коры с помощью особого рода вибраций. В последние десятилетия сложилась определенная теория памяти, в чем заслуга Хидена, Дингмена, Роуза,

Крепса, Палладина, Банщикова и др.

ВИДЫ ПАМЯТИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ.

По анализаторам, принявшим раздражение:

– зрительная,

– слуховая,

– эмоциональная,

– локомоторная.

Память подразделяется на:

– Механическая.

– Смысловая.

– Непроизвольная (важна новизна и сила раздражителя).

– Произвольная (важно внимание и волевая деятельность).

В зависимости от временных характеристик и физиологического механизма по современным представлениям память подразделяют:

– Мгновенная, (следовая в анализаторе) – физиологически – следовые процессы в рецепторных клетках – до 1 сек.

– Кратковременная (следовая в нейронах центров) – физиологический

механизм определяется как реверберация импульсов в циклических цепях

нейронов. – минуты, часы.

– Долговременная память – консолидация следов информации (энграмм). Для перехода в долговременную память имеют значение: значимость информации, частое повторение информации, неосознанные обстоятельства запоминания (подсознательные). Механизм основан на синтезе

специфических веществ: белков и нуклеиновых кислот. Запуск процесса

осуществляется активацией медиатором аденилатциклазы, формированием

ц-АМФ, которая активирует протеинкиназы: происходит синтез специфических “белков памяти”. В процессе консолидации имеют значение АКТГ, вазопрессин, эндорфины.

С помощью правого полушария фиксируется в основном образная память, с помощью левого – вербально-логическая.

В механизме многое не изучено. Хранится на протяжении жизни и

используется: произвольно, непроизвольно и непроизвольно-ассоциативно.

НАРУШЕНИЯ ПАМЯТИ.

Гипомнезия: плохое запоминание. Может быть связано как с бо

лезнью, так и с типом ВНД, психологическими характеристиками человека, плохо тренированной памятью.

Гипермнезия: повышенная, иногда феноменальная память. Явление

редкое, не изученное.

Ретроградная амнезия: нарушение в основном кратковременной памяти, например, при травме головы выпадает из памяти все то, что непосредственно предшествовало этой травме. Одновременно долговременная память не страдает.

Корсаковский синдром: нарушение запоминания, отсутствует память

на текущие события, тогда как давно прошедшие сохраняются. В механизме синдрома отсутствие или резкое снижение перехода информации из

кратковременной памяти в долговременную. Характерно для хронической

алкогольной интоксикации и некоторых других поражений ЦНС.

Парамнезии: ошибки вспоминания, перенос событий во времени.

Персеверации: навязчивые воспоминания, никак не связанные с

обстановкой и ситуацией.

Реминисценции: воспоминания пересказанных или прочитанных собы

тий как реально происшедших.

Конфабуляции: ложные воспоминания не имевших место событий.

Эмоции.

 БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЭМОЦИЙ.

Роль эмоций в в субъективной оценке биологических мотиваций и

поступающей извне и изнутри информации по принципу “хорошо-плохо”.

Отсюда и эмоции могут быть отрицательными и положительными. Отрицательные эмоции могут быть выражены в двух формах: астенической (шок,

ступор, страх) и стенической (ярость, гнев). Любая мотивация, приобретая эмоциональную окраску, актуализируется, что играет первостепенную роль в реализации мотивационной потребности.

ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ.

Теория З.Фрейда: эмоции – это усиление или уменьшение чувства

дискомфорта в глубине мозга, его подкорковых структурах. Они

представляют собой продукт сравнения желания с восприятием, и если

это сравнение удовлетворительно, возникает положительная эмоция,

если нет – отрицательная. Он не пытался связать свою теорию с конкретными нервными структурами.

Теория Джеймса-Ланге: после восприятия какого-либо стимула возникают вегетативные реакции, которые затем воспринимаются ощущаются

как чувство комфорта или дискомфорта (мы грустим потому что плачем,

сердимся потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим). Некоторые моменты теории потом были подтверждены экспериментально, но в

целом теория поддержки не получила.

Теория Кэннона-Барда: при восприятии событий нервные импульсы

сначала проходят через таламус, где расщепляются: к коре и гипоталамусу. Корковые центры обеспечивают субъективную физиологическую

оценку воспринятого, а гипоталамические – вегетативные реакции.

ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ СТРЕСС И ПСИХОСОМАТИЧЕСКИЕ НАРУШЕНИЯ.

Эмоциональное перенапряжение или эмоциональный стресс могут быть

причиной многих нарушений в деятельности центральной нервной системы.

– Неврозы. Срыв высшей нервной деятельности проявляется неврозом.

Это состояние можно вызвать экспериментально применяя очень сильные

условные или безусловные раздражители, при выработке тонких и сложных дифференцировок, при длительном применении тормозных сигналов,

при быстром переходе от тормозных к положительным условным раздражителям, при переделке динамического стереотипа, при угрожающих жизни состояниях.

Экспериментальный невроз протекает в несколько фаз:

1. Уравнительная фаза – примерно равный рефлекторный ответ на

различные по силе раздражители.

3. Парадоксальная фаза – извращение соотношения между силой раздражителя и величиной условного рефлекса
4. Наркотическая фаза – резкое ослабление ответа как на сильные,

так и на слабые раздражители.

4. Ультрапарадоксальная фаза – наблюдается не всегда и заключается в том, что положительные условные раздражители вызывают тормозной эффект, а тормозные вызывают положительную условную реакцию.

Невротические расстройства могут быть вызваны и некоторыми соматическими нарушения.

Глубина и длительность невротических расстройств зависит от типа

ВНД, от вызвавшей причины и длительности ее действия.

– Психосоматические расстройства. Длительные эмоциональные нагрузки могут явиться причиной соматических расстройств. В этом плане

хорошо известны возникающие на базе эмоционального стресса гипертиреозы, язвенная болезнь желудка, гипертоническая болезнь, острая

ишемия миокарда (стенокардия или инфаркт), нарушения мозгового кровообращения. В основе этих заболеваний лежат неотреагированные эмоции: в основном сдержанные отрицательные стенические (гнев, ярость).

НАРУШЕНИЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ СФЕРЫ.

Эмоциональная лабильность – порой составляет одну из характе

ристик типов ВНД или темперамента. Часто связана с общей высокой лабильностью ЦНС. Характеризуется эмоциональной неустойчивостью, резкими перепадами настроения от безысходной тоски до эйфории, от паники до агрессии. Особенно нарушения эмоций выражены при некоторых

психических нарушениях (ажитация). Часто сопровождает невротические

нарушения, особенно неврастению.

Эмоциональная тупость – часто является спутником психических болезней. Порой самый ранний симптом шизофрении. Проявляется безразличием к собственной судьбе и судьбе близких людей, холодностью, безынициативностью. Может наблюдаться так же при некоторых невротических расстройствах.

Эйфория – повышенное настроение, радость, довольство. Как патология трактуется при условии отсутствия объективных причин к такому

состоянию. Может быть симптомом циркулярных психозов, а так же некоторых форм слабоумия. Часто сопровождает наркотическую интоксикацию.

Депрессия – сниженный фон настроения, тоска, безысходность. Как

симптом часто сопровождает циркулярные психозы, шизофрению, аффективные и соматогенные психозы и подавляющее большинство невротических расстройств: неврастению и другие неврозы.

Речь.  Речь – порождение и сущность второй сигнальной системы. Речь оперирует понятиями – абстрактными символами конкретных предметов и явлений. Речь вербальная (словесная) может быть устной (звуковой анализатор), письменной (зрительный анализатор). Особая разновидность

речи – речь глухонемых и письменная речь слепых – в данных случаях

используются необычные анализаторы для воспроизведения речи.

Имеется и внутренняя речь, мысли “про себя”, которая, впрочем,

может сопровождаться идеомоторным движениями речевых органов.

В формировании центров речи правое и левое полушарие неравнозначны: центры эти находятся в левом полушарии в зонах Брока и Вернике,

и являются центрами устной и графической речи. При повреждении этих

центров наблюдаются соответствующие речевые агнозии (неузнавание

устной речи или письменной речи).

Мышление.

  Мышление – высшая форма отражения и познания объективной реальности человеком, установление внутренних связей между предметами и

явлениями окружающего мира.

Мышление складывается из операций анализа и синтеза.

В мышлении имеют значение операции сравнения (установление

сходства или различия), обобщения (объединения в группы на основании

главного общего), абстрагирования (исключение случайного и несущественного в явлении), конкретизации (показ механизма или явления на

примере конкретного примера).

Наиболее древний вид мышления – наглядно-действенное, которое

свойственно и высшим животным. Для его реализации необходим комплекс реальных предметов, которые животное должно видеть (например,

обезьяна наливает в ведро воду и тушит огонь чтобы достать пищу –

все эти предметы присутствуют в поле ее зрения).

Мышление складывается из комплекса суждений (утверждение или отрицание какого-либо явления, зависимости, механизма) на основе которых формируется умозаключение как логическое следствие сопоставления

суждений.

Мышление подразделяется на индуктивное (от отдельных частных суждений к общему); и дедуктивное (на основе общих положений формируются частные выводы и закономерности).

Мышление подразделяется на конкретно-образное, когда человек оперирует в основном сигналами 1 сигнальной системы; и абстрактно-логическое, когда человек оперирует преимущественно образами 2 сигнальной системы.

У разных людей эти два вида мышления представлены в разных пропорциях. Для людей художественного склада более характерно первое,

для “мыслителей” – второе. Это, однако, не значит, что то или иное

имеют преимущества. Большое значение здесь имеет превалирование правого или левого полушария. Правое более ориентировано на образы и

восприятие конкретных раздражителей 1 сигнальной системы, тогда как

левое – на восприятие абстрактных понятий 2 сигнальной системы.

НАРУШЕНИЯ МЫШЛЕНИЯ.

Слабоумие. При слабоумии мышление в основном конкретно-образное,

но это объясняется уже не превалированием того или иного полушария,

а просто недоразвитием второй сигнальной системы. Слабоумие бывает

врожденным (генетическая патология) приобретенном в процессе родов

(родовая травма, асфиксия в родах), приобретенным в раннем детстве

(детский церебральный паралич или иная нейроинфекция) и приобретенном в более позднем возрасте (травма, дегенеративные заболевания

нервной системы, сифилис, нейроинфекции, алкоголизм итоксикомании,

хронические интоксикации, эндокринные нарушения, атеросклероз сосудов головного мозга и др.).

Паранойя. Появление идей и умозаключений, которым придается неоправданно большое значение, своего рода l’idee fixe. (Вечные двигатели, изобретения велосипедов, реформации общества и др.).

Параноид (бред). Появление искаженных умозаключений, ни на чем не

основанных подозрений, часто направленных на окружающих или близких

(бред преследования, ущерба, влияния гипнозом и др.).

Парафрения. Появление умозаключений, в принципе невозможных, причудливых и фантастичных (контакт с инопланетянами, чертями и др.)..

Физиология трудовой деятельности.

Изучить механизмы поведенческого акта с позиций теории функциональных систем П.К. Анохина, сформировать представление о классификации труда по степени тяжести и напряженности, научиться объяснять работу функциональных систем организма.

   Процесс физиологической регуляции является основой самоудовлетворения потребностей живого организма. Потребности удовлетворяются благодаря деятельности управляющих систем – нервной и эндокринной.

Для удовлетворения своих потребностей в условиях изменений внешней среды организму необходимо:

1. ставить определенные задачи;
2. достигать намеченного результата.

Согласно учению Анохина, именно полезный результат является фактором определяющим поведение и образующим функциональную систему (ФУС). ФУС формируется как группа взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих достижение полезного результата. В задачу ФУС входит выявление и оценка результата действия.

Компонентами ФУС являются:

1 – полезный результат,

2 – рецепторы,

3 – нервный центр,

4 – исполнительные механизмы,

5 – пути обратной связи для сообщения результата действия.

Отчетность исполнительных органов перед центрами обеспечивает оценку результата и внесение поправок в работу ФУС, если результат не достигнут.

Учение о функциональной системе, созданное Анохиным, предполагает

стадийность и обусловленность целенаправленной деятельности.

Функциональная система – не жесткое анатомо-физиологическое образование. Она создается с участием коры головного мозга всякий

раз, когда предполагается осуществление целенаправленного акта

приспособительно-поведенческой деятельности.

В основе формирования функциональной системы лежит доминирующая

мотивация, которая, окрашиваясь эмоционально-негативно, формирует

направление деятельности и является первичным в механизме афферентного синтеза.

Афферентный синтез – своего рода обработка начальных условий деятельности, где участвуют доминирующая мотивация (актуальная потребность), обстановочная афферентация (оценка окружающих условий в плане возможности удовлетворения актуальной потребности), память (опыт

того, как удовлетворялась эта потребность ранее и способы ее удовлетворения) и пусковая афферентация (оценка возможности начала

действия, сигнал к нему).

Этап принятия решения протекает с участием ассоциативных центров.

В этом этапе формируется программа действия.

Далее начинается само действие, которое постоянно контролируется

акцептором действия с помощью обратной афферентации. Обратная афферентация дает материал для постоянного сравнения результата действия

и программы действия. Если результат сравнения неудовлетворительный

– действие продолжается, и эмоциональное состояние не изменяется.

Действие продолжается до тех пор, пока результат сравнения не окажется удовлетворительным. Тогда эмоциональное состояние сменяется

положительным, мотивация перестает доминировать и функциональная

система для данного конкретного действия распадается.

ПАРАМЕТРЫ РЕЗУЛЬТАТА

Целенаправленное поведение имеет в своей основе либо биологические мотивации (общее для животных и человека) и социальные мотивации (характерное в основном для человека и лишь в зачаточном

состоянии для животных).

Биологически обусловленное целенаправленное поведение имеет в

основе безусловные рефлексы и подразделяется на:

– пищевое

– оборонительное

– половое и родительское.

Социально обусловленное целенаправленное поведение базируется на

высших психических функциях и подразделяется на:

– трудовую деятельность

– общественное поведение

– обучение

– игровое поведение и др. 

ФУС регуляции движений

• Физиология – это экспериментальная наука. Она использует два основных метода: наблюдение и эксперимент.

Наблюдение – основной метод познания окружающего и используется в любом научном исследовании. Его недостатком является пассивность исследователя, который может выяснить лишь внешнюю сторону явления, например – работу (функцию) органа. Механизм регуляции работы органа можно выяснить только опытным путем.

Эксперимент позволяет исследователю создать определенные условия, в которых выясняются количественные и качественные характеристики того ил иного явления.

Эксперимент может быть острым или хроническим. Острый опыт (вивисекция) позволяет в короткое время изучить какой-либо регуляторный механизм, срабатывающий в экстремальных для подопытного организма ситуациях. Хронический эксперимент позволяет длительное время исследовать механизмы регуляции в условиях нормального взаимодействия организма и среды.

В опытах на животных используют хирургические методы – экстирпацию (удаление) или пересадку органов, вживление электродов, датчиков. Объективным методом является метод телеметрии, позволяющий регистрировать параметры процесса или явления на расстоянии.

Экспериментальные исследования в последние годы проводят с помощью сложной оптической, радиотехнической, электронной аппаратуры, позволяющей, одновременно изучать десятки функций, их изменения во взаимодействии, т.е. комплексно.

Обработка полученного массива данных происходит с применением методов математической статистики и компьютерной техники.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. ЦНС включает в себя головной и спинной мозг, а ПНС – это все нервы и узлы, лежащие за пределами ЦНС.

Различают также соматическую и вегетативную нервную систему. Первая регулирует работу скелетных мышц и органов чувств. Вторая регулирует работу внутренних органов и желез.

Выделение вышеназванных отделов в нервной системе является условным, удобным для изучения в определенной логической последовательности. В действительности нервная система представляет собой анатомически и функционально единое целое, элементарной основой которого являются нейроны.

Нервная система является ведущей физиологической системой организма, главной системой управления. Это подтверждается тем, что НС плода начинает функционировать задолго до его рождения (Сайенс Ньюс, № 16, 1984).

Функции нервной системы можно поделить на два типа: высшие и низшие.

Низшая нервная деятельность представляет собой процессы регуляции работы органов и систем в организме.

Высшая нервная деятельность включает в себя те функциональные механизмы мозга, которые обеспечивают организму соответствующий контакт с окружающей средой. Высшие  функции лежат в основе психической деятельности человека, формировании свойств личности: темперамента, характера, способностей, потребностей и интересов. Высшая нервная деятельность требует оперативного и адекватного изменения в режиме работы внутренних органов. Следовательно, высшая и низшая нервная деятельность накладываются друг на друга и должны рассматриваться в тесном гармоничном единстве.

• Активность животных и человека проявляется в виде функций и физиологических актов.

Функция это специфическая деятельность клеток, тканей, органов. Например, функцией мышцы является сокращение, железы – секреция, нейронов – генерирование и проведение импульсов. За счет изменения функций организм приспосабливается к изменениям условий существования.

Все функции можно разделить на:

1) соматические (животные), которые осуществляются за счет деятельности скелетных мышц, иннервируемых СНС;

2) вегетативные (растительные), которые связаны с обменом веществ, ростом и размножением. Они осуществляются за счет работы внутренних органов, иннервируемых ВНС.

Физиологический акт – сложный процесс, который осуществляется с участием различных систем организма (физиологические акты дыхания, пищеварения, выделения, дыхания и т.д.). Например, физиологический акт пищеварения включает в себя возбуждение сенсорных отделов ЦНС (зрительных, обонятельных, вкусовых, тактильных), двигательных центров (добывание, обработка и приготовление пищи), секреторного аппарата ЖКТ (выделение пищеварительных соков), гладких мышц ЖКТ (моторика, перистальтика), кишечного эпителия (всасывание). Таким образом, акт пищеварения обеспечивается проявлением сложных и многочисленных функций на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях, которые включаются в функциональную систему (ФУС) и обеспечивают достижение полезного результата.

“Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой”.

И. Ильф и Е. Петров “Золотой теленок”

• Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.

Главными свойствами возбудимых тканей являются: I. возбудимость, II проводимость, III рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого – раздражимостью.

Изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, а их действие – раздражением.

По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.

По биологическому признаку раздражители делятся на:

1. адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (глаза – свет, уха – звук, кожа – боль, температура, прикосновение, давление, вибрация);
2. неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (удар – глаз – свет).

Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.

Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.

• I. Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств.

Колличественной мерой возбудимости является порог возбуждения, т.е. минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.

Раздражитель меньшей силы называют подпороговым, а большей – надпороговым.

Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мВ (миллиВольт) называется мембранным потенциалом покоя.

Основой этого состояния клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К⁺ и Na⁺. Ионам Na⁺, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетки путь закрыт, а К⁺ свободно проникает через поры клеточной мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость. В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К⁺ и Na⁺.

При возбуждении клетки проницаемость ионов Na⁺ резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ. Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия (спайком); англ. spike – острие.

Вслед за этим нарушенное равновесие ионов вновь восстанавливается. Для этого существует специальный клеточный механизм – “натрий-калиевый насос”, который обеспечивает активное “выкачивание” Na⁺ из клетки и «нагнетание» в нее К⁺. Таким образом, существуют 2 типа движения ионов через клеточную мембрану:

1 – пассивный ионный транспорт по градиенту концентрации ионов;

2 – активный ионный транспорт против градиента концентрации, осуществляемый “натрий-калиевым насосом” с затратой энергии АТФ.

Вывод: возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).

• Проводимость – способность живой ткани проводить волны возбуждения – биоэлектрические импульсы.

Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов – один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения  соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием – декрементом, а в миелиновых нервных волокнах – без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.

• III. Рефрактерность – временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости – супернормальности.

Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.

Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью).

Лабильность – свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени.

Максимальная лабильность – у нервной ткани. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной (лат. optimum – наилучший), а вызывающая угнетение реакции – пессимальной (лат. pessimum – наихудший).

*Нервное волокно – до 1000 имп./сек, мышца – 200-250 имп./сек., синапс – до 100-125 имп./сек.

Пессимум – активная реакция ткани, направленная на защиту ее от чрезмерных раздражений. Это одна из форм проявления торможения. Возбуждение и торможение это противоположные по значению саморегулирующиеся процессы, которые устанавливают “золотую середину” уровня отношений организма со средой