Гаметогенез. Оогенез. Сперматогенез
Гаметогенез (от гаметы и греч. genesis — происхождение), процесс развития и формирования половых клеток — гамет. Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места мейоза в жизненном цикле этих организмов.
У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (см. Гаплоид) — сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.
У растений Г. отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях, женских — архегониях) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.
Оогенез (от греч. ōón — яйцо и…генез) у животных, развитие женской половой клетки — яйца, или яйцеклетки. Оогенез включает периоды размножения, роста и созревания, продолжительность которых варьирует у разных животных. В период размножения путём митоза увеличивается число половых клеток — оогониев — мелких с относительно крупным ядром и бедной органоидами цитоплазмой. После прекращения митозов оогонии вступают в период роста и называются ооцитами 1-го порядка. В первой фазе роста ооцит увеличивается незначительно, но в его ядре происходят процессы, подготавливающие редукцию генетического материала (см. Мейоз). Затем следует фаза медленного роста — превителлогенеза, которая у ряда животных и человека может длиться годами. Далее ооцит вступает в фазу вителлогенеза — быстрого роста и накопления желтка (иногда она длится дни или даже часы); в этой фазе объём ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз. Период созревания, или мейоза, включает 2 последовательных деления, приводящих к уменьшению числа хромосом вдвое. В результате первого из них образуется ооцит 2-го порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и второе полярное тельце. В процессе созревания изменяются свойства цитоплазмы ооцита. Различают Оогенез диффузный и локализованный. Первый, при котором яйцеклетки образуются в любом участке тела животного, встречается у губок и некоторых плоских червей; второй, при котором Оогенез осуществляется в определённых органах (яичниках), характерен для всех остальных животных. Как при диффузном, так и при локализованном Оогенез рост ооцитов может происходить по солитарному (без участия спец. вспомогательных клеток) или алиментарному типу, объединяющему случаи нутриментарного и фолликулярного Оогенез При нутриментарном Оогенез имеются питающие клетки (трофоциты), развивающиеся из оогониев, обычно соединённые с ооцитом цитоплазматическими мостиками и снабжающие его главным образом рибосомной РНК. Такие питающие клетки, достигающие макс. развития до начала вителлогенеза, а затем дегенерирующие, имеются в яичниках многих насекомых и некоторых червей. При фолликулярном Оогенез, характерном для многих беспозвоночных и всех позвоночных, вспомогательные клетки (фолликулярный эпителий) развиваются из соматических клеток яичника и окружают растущий ооцит сплошным слоем, образуя вместе с ним фолликул. Фолликулярные клетки регулируют проведение из крови белков желтка, поступающих в ооцит путём пиноцитоза. На поздних стадиях Оогенез фолликулярные клетки секретируют материал вторичных яйцевых оболочек. У позвоночных эти клетки под влиянием гормонов гипофиза выделяют стероидные гормоны, вызывающие созревание ооцита. Освобождение его из фолликулярных оболочек (см. Овуляция) происходит у разных животных на различных стадиях созревания, например у большинства позвоночных животных и человека — на стадии метафазы 2-го деления мейоза.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ (сперма + греч. genesis – происхождение, развитие), процесс развития мужских половых клеток, заканчивающийся формированием сперматозоидов.
Протекает внутри извитых семенных канальцев, составляющих более 90% объёма яичка взрослого половозрелого мужчины. На внутренней стенке канальцев располагаются клетки 2 типов – сперматогонии (самые ранние, первые клетки сперматогенеза, из которых в результате последовательных клеточных делений через ряд стадий постепенно образуются зрелые сперматозоиды) и питающие клетки Сертоли.
Сперматогенез начинается одновременно с деятельностью яичка под влиянием половых гормонов в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно (у большинства мужчин практически до конца жизни), имеет чёткий ритм и равномерную интенсивность. Время, необходимое для превращения сперматогония в спермий, занимает у человека около 74-75 суток. При этом сперматогонии, которые встречаются в яичках мальчиков ещё до наступления периода полового созревания, бывают двух типов: А и В, или тёмные и светлые; часть из них сохраняется в качестве запасных, а другие начинают расти и делиться. Сперматогонии, содержащие удвоенный набор хромосом, делятся путём митоза, приводя к возникновению последующих клеток – сперматоцитов 1-го порядка. Далее в результате двух последовательных делений (мейотические деления) образуются сперматоциты 2-го порядка, а затем сперматиды (клетки сперматогенеза, непосредственно предшествующие сперматозоиду). При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. Сперматиды не делятся, вступают в заключительный период сперматогенеза (период формирования спермиев) и после длительной фазы дифференцировки превращаются в сперматозоиды. Происходит это путём постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения её формы, в результате чего клеточное ядро сперматида образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма – шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. После этого сперматозоиды, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление и выведение из организма во время семяизвержения.
