Витамин А.
По химическому строению и физико-химическим свойствам (в частности, по растворимости) витамины делят на 2 группы: водорастворимые и жирорастворимые.
Витамин А (ретинол) – циклический, ненасыщенный, одноатомный спирт.
Источники. Витамин А содержится только в животных продуктах: печени крупного рогатого скота и свиней, яичном желтке, молочных продуктах; особенно богат этим витамином рыбий жир. В растительных продуктах (морковь, томаты, перец, салат и др.) содержатся каротиноиды, являющиеся провитаминами А. В слизистой оболочке кишечника и клетках печени содержится специфический фермент каротиндиоксигеназа, превращающий каротиноиды в активную форму витамина А.
рис.1.
- Суточная потребность витамина А взрослого человека составляет от 1 до 2,5 мг витамина или от 2 до 5 мг р-каротинов. Обычно активность витамина А в пищевых продуктах выражается в международных единицах; одна международная единица (ME) витамина А эквивалентна 0,6 мкг β-каротина и 0,3 мкг витамина А.
- Метаболизм Всасывается только 1/6 часть потребленных каротинойдов. После всасывания некоторые каротинойды в печени и кишечнике превращаются в ретинол, при этом из бэтта-каротина образуются 2 молекулы витамина А.
- Строение. Ретиноиды представляют собой ароматическое кольцо с метильными заместителями и изопреновой цепью. В организме спиртовая группа ретинола окисляется в свои активные формы: альдегидную (ретиналь) или карбоксильную (ретиеновая кислота) группы.
- Биологические функции витамина А. В организме ретинол превращается в ретиналь и ретиноевую кислоту, участвующие в регуляции ряда функций (в росте и дифференцировке клеток); они также составляют фотохимическую основу акта зрения.
- Наиболее детально изучено участие витамина А в зрительном акте (рис. 3-3). Светочувствительный аппарат глаза – сетчатка. Падающий на сетчатку свет адсорбируется и трансформируется пигментами сетчатки в другую форму энергии. У человека сетчатка содержит 2 типа рецепторных клеток: палочки и колбочки. Первые реагируют на слабое (сумеречное) освещение, а колбочки – на хорошее освещение (дневное зрение). Палочки содержат зрительный пигмент родопсин, а колбочки – йодопсин. Оба пигмента – сложные белки, отличающиеся своей белковой частью. В качестве кофермента оба белка содержат 11-цисретиналь, альдегидное производное витамина А.
- Ретиноевая кислота, подобно стероидным гормонам, взаимодействует с рецепторами в ядре клеток-мишеней. Образовавшийся комплекс связывается с определёнными участками ДНК и стимулирует транскрипцию генов (см. раздел 4). Белки, образующиеся в результате стимуляции генов под влиянием ретиноевой кислоты, влияют на рост, дифференцировку, репродукцию и эмбриональное развитие (рис. 3-4).
- Регуляция экспрессии генов Ретиноевая кислота стимулирует экспрессию генов многих рецепторов к факторам роста. Иными словами, повышает чувствительность клеток к ростовым стимулам. Благодаря этому она:
Регулирует нормальный рост и дифференцировку клеток эмбриона и молодого организма
Регулирует деление и дифференцировку быстро делящихся тканей- хряща, костной ткани, сперматогенного эпителия, плаценты, эпителия кожи,слизистых, иммунной системы.
- Основные клинические проявления гиповитаминоза А. Наиболее ранний и характерный признак недостаточности витамина А у людей и экспериментальных животных – нарушение сумеречного зрения (гемералопия, или “куриная” слепота). Специфично для авитаминоза А поражение глазного яблока – ксерофтальмия, т.е. развитие сухости роговой оболочки глаза как следствие закупорки слёзного канала в связи с ороговением эпителия. Это, в свою очередь, приводит к развитию конъюнктивита, отёку, изъязвлению и размягчению роговой оболочки, т.е. к кера-томаляции. Ксерофтальмия и кератомаляция при отсутствии соответствующего лечения могут привести к полной потере зрения.
- Рис.2. Схема зрительного цикла.
1 – цис-ретиналь в темноте соединяется с белком опсином, образуя родопсин; 2 – под действием кванта света происходит фотоизомеризация 11-цисретинапя в транс-ретиналь; 3 – транс-ретиналь-опсин распадается на транс-ретиналь и опсин; 4 – поскольку пигменты встроены в мембраны светочувствительных клеток сетчатки, это приводит к местной деполяризации мембраны и возникновению нервного импульса, распространяющегося по нервному волокну; 5 – заключительный этап этого процесса – регенерация исходного пигмента. Это происходит при участии ретинальизомеразы через стадии: транс-ретиналь → транс-ретинол → цис-ретинол → цисретиналь; последний вновь соединяется с опсином, образуя родопсин.
Рис. 3. Действие ретиноидов в организме. Вещества (названия в рамках) – компоненты пищи.
- У детей и молодых животных при авитаминозе А наблюдают остановку роста костей, кератоз эпителиальных клеток всех органов и, как следствие этого, избыточное ороговение кожи, поражение эпителия ЖКТ, мочеполовой системы и дыхательного аппарата. Прекращение роста костей черепа приводит к повреждению тканей ЦНС, а также к повышению давления спинномозговой жидкости.
Таблица. Жирорастворимые витамины
Название | Суточная потребность, мг | Биологические функции | Характерные признаки авитаминозов |
А (ретинол) | 1-2,5 | Участвует в акте зрения, регулирует рост и дифференцировку клеток | Гемералопия (куриная слепота), ксерофтальмия, кератомаляция, кератоз эпителиальных клеток |
D (кальциферол) | 0,012-0,025 | Регуляция обмена фосфора и кальция в организме | Рахит |
Е (токоферол) | 5 | Антиоксидант; регулирует интенсивность свободнорадикальных реакций в клетке | Недостаточно изучены; известно положительное влияние на развитие беременности и при лечении бесплодия |
К (нафтохинон) | 1-2 | Участвует в активации факторов свёртывания крови: II, VII, IX, XI | Нарушение свёртывающей системы крови |