ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Половая система объединяет органы, которые обеспечивает воспроизводство позвоночных и человека, и включает гонады, где происходит образование половых клеток и синтез половых гормонов, и добавочные органы полового тракта.
В мужском и женском организмах органы половой системы имеют выраженные морфофункциональные особенности, определяющие вторичные половые признаки. В мужском организме гонады представлены яичками, а добавочные органы — семявыносящими путями, семенными пузырьками, предстательной и бульбо- уретралъными железами и половым членом. В женском организме гонады представлены яичниками, а добавочные органы — маткой, маточными трубами (яйцеводами), влагалищем, наружными половыми органами. В женском организме с половым созреванием тесно связана гистофизиология молочной железы
Различия между полами предопределяются генетически через половые хромосомы (XY у мужчин и XX у женщин). Существенной особенностью женской половой системы является цикличность и периодичность деятельности. При этом созревание женской половой клетки и изменения активности секреции женских половых гормонов регулярно повторяются, тогда как мужская половая система функционирует непрерывно с момента достижения организмом половой зрелости до начала возрастного увядания.
Развитие. Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия) и во взаимодействии с развитием выделительной системы (рис. 20.1). Гонада становится заметна у 4-недельного зародыша в виде половых валиков — утолщений цело- мического эпителия на вентромедиальной поверхности обеих первичных почек (mesonephros). Первичные половые клетки у зародышей обоего пола — гоноци- ты — появляются в пресомитных стадиях эмбриогенеза (во 2-й фазе гастру- ляции). Однако клетки четко выявляются при формировании желточного пузырька. В стенке последнего гоноциты характеризуются большими размерами, крупным ядром, повышенным содержанием гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы в цитоплазме. Здесь клетки размножаются, затем,
продолжая деление, мигрируют по мезенхиме желточного пузырька, задней кишки и с кровотоком в толщу половых валиков. С 33-35 сут из клеток целомического эпителия формируются половые тяжи, которые врастают в подлежащую мезенхиму. Тяжи в своем составе содержат гоноциты. Объем гонад увеличивается, они выступают в целомическую полость, обособляются, но остаются связанными с первичной почкой. Клетки последней подвергаются апоптозу. однако часть клеток мезонефроса выселяется в окружающую мезенхиму вступает в контакт с эпителиоцитами половых тяжей. На этой стадии развития происходит формирование гонадной бластемы, в составе которой находиться гоноциты, клетки целомического происхождения, клетки мезонефральног происхождения и клетки мезенхимы. До 7-й нед гонада не дифференцирована по полу и называется индифферентной.
В процессе развития индифферентной гонады из мезонефрального протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральный проток.
Половые различия в строении индифферентной гонады регистрируются на 6—7-й нед эмбриогенеза человека, причем мужская гонада развивается раньше женской. Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль играет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации (ГПД) и ряд других генов-участников детерминации пола. Экспрессия последних влияет на развитие из клеток целомического происхождения поддерживающих эпителиоцитов (сустентоцитов, клеток Сертоли). Клетки Сертоли, в свою очередь, оказывают влияние на диффе- ренцировку интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига). Эти клетки обнаруживаются между половыми тяжами. Эмбриональные источники развития клеток точно не выявлены. К вероятным источникам относят клетки мезонефроса или клетки нейрального происхождения.
Начало выработки клетками Лейдига гормона тестостерона вызывает преобразование мезонефральных протоков в систему мужских половых протоков (выносящие канальцы яичка, проток придатка, семявыносяший проток, семенные пузырьки, семяизвергающий проток). В свою очередь, выработка клетками Сертоли гормона регрессии парамезонефрального протока вызывает апоптоз клеток парамезонефрального протока. На 3-м мес внутриутробного развития в срезах яичек отчетливо видны извитые тяжи, в составе которых гоноциты дифференцируются в сперматогонии.
Яички
Яички, или семенники {testes), — мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки и мужской половой гормон — тестостерон.
Развитие. При развитии яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка (tunica albuginea), которая отделяет половые тяжи от полового валика давшего им начало. В дальнейшем половые тяжи развиваются в семенные канальцы (tubuli seminiferi). Семенные канальцы сливаются сс канальцами семявыносящей системы, формирующейся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев мезонефроса. Так, канальцы сеты (rete testis), приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes). Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes). Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняетсм только краниальный конец (формирует гидатиды, которые приприкрепляются к соединительнотканной структуре яичка) и дистальный, превращающийся в мужскую маточку (utriculus prostaticus). Последняя у взрослого мужчины располагается в толще предстательной железы.
К концу 3-го мес завершается миграция яичек в малый таз. Опускание яичек в мошонку происходит между 6-м и 8-м мес развития.
В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатываться у зародыша человека приблизительно с 8—10-й нед внутриутробного периода. На 3-м мес эмбриогенеза клетки Лейдига в яичке достаточно многочисленны и образуют околососудистые скопления. С 6-го мес количество клеток уменьшается и остается неизменным до 2-го мес постнатальной жизни.
Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной (tunica albuginea). На задней поверхности яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение (mediastinum testis), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (septula testis), разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца (tubuli seminiferi conwluti). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике) сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из сети выходит 10—12 выносящих канальцев (ductuli efferens), впадающих в проток придатка (ductus epididymis). В дольках яичка меж iv петлями извитых семенных канальцев находится интерстициальная (соединительная) ткань с гемо- и лимфатическими сосудами. В составе этой ткани, кроме фибробластов, обнаруживаются макрофаги, тучные клетки, а около кровеносных капилляров (преимущественно фенестрированного типа) I руинами располагаются гормонсинтезирующие клетки Лейдига (интерстици- альные зндокриноциты).
Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на ба зальной мембране. Собственная оболочка (tunicapropria) канальца представлена базальным слоем (stratum basale), миоидным слоем (stratum myoideum) и волокнистым слоем (stratum fibrosum). Кнаружи от базальной
| Стадии развития гонад и становления их гормональной регуляции в онтогенезе (по Б. В. Алешину, Ю. И. Афанасьеву, О. И. Бриндаку, Н. А. Юриной): ТФ — телоферрон; ГПД — ген половой детерминации; ГРПП — гормон регрессии парамезонефрального протока; ТС — тестостерон; Э — эстрадиол; П — прогестерон; ФСГ — фолликулостимулирующий гормон; ФИСГ — фактор, ингибирующий спер- матогонии; ЛГ — лютеинизирующий гормон; ИН — ингибин; ГЛ — гонадолиберин; АЯ — аркуатное ядро; ВМЯ — вентромедиальное ядро. 1 — парамезонефральный проток; 2 — мезонефральный проток; 3 — половые тяжи; 4 — гоноциты; 5 — эпителий; 6 — клетки Лейдига; 7 — сеть семенника; 8 — выносящие канальцы семенника; 9 — корковое вещество яичника; 10 — мозговое вещество яичника; 11 — примор- диальные фолликулы; 12 — клетки Сертоли; 13 — сперматогонии; 14 — первичные фолликулы; 15 — маточная труба; 16 — интерстициальные клетки |
мембраны эпителия находится сеть коллагеновых волокон базального слоя. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей.
Строение яичка (по Е. Ф. Котовскому):
а— эпителиосперматогенный слой в фазе размножения сперматогоний и в начале фазы роста сперматоцитов;
б — эпителиосперматогенный слой в конце фазы роста и в фазе созревания сперматоцитов;
в — фаза формирования;
г — строение семявыносящего канальца яичка;
д — строение канала придатка;
е — строение семявыносящего канала.
I — оболочки яичка;
II — перегородки яичка;
III — дольки яичка;
IV — извитой семенной каналец;
V — интерстициальная ткань;
VI — прямые канальцы яичка;
VII — сеть яичка;
VIII — выносящие канальцы яичка;
IX — канал придатка;
Х — семявыносяший канал.
1 — мезотелий;
2 — кровеносный сосуд;
3 — соединительнотканные клетки;
4 — поддерживающие эпителиоциты (клетки Сертоли);
5 — сперматогоний;
6 — сперматоциты;
7 — сперматиды;
8 — сперматозоиды в просвете извитого семенного канальца;
9 — мышечно-волокнистая оболочка семявыносящего канальца;
10 — реснитчатые эпителиоциты;
11 — кубические эпителиоциты;
12 — сперматозоиды в семявыносяшем канальце яичка;
13 — мышечно-фиброзная ободка канала придатка яичка;
14 — двухрядный реснитчатый эпителий семявыносящего канала;
15 — двухрядный реснитчатый эпителий;
16 — собственная пластинка слизистой оболочки-
17 — внутренний продольный слой мышечной оболочки;
18 – средний циркулярный слой мышечной оболочки;
19 – наружный продольный слой мышечной оболочки;
20 — адвентициальная оболочка
| Гематотестикулярный барьер яичка человека. Электронная микрофотография. ув. 24 ООО (по А. Ф. Астраханпеву): а – капилляр; б-гематотестикулярный барьер; в – поддерживающий эпителиоцит. 1 – базальная мембрана; 2 – внутренний волокнистый (базальный) слой 3 – мио- идный слой; 4 – наружный волокнистый слой; 5 – базальная мембрана эндотелиоцитов; 6- эндотелий |
Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.
Избирательность поступления веществ из крови в эпителиосперматогенный слой и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.
Генеративная функция. Сперматогенез
Образование мужских половых клеток ( сперматогенез ) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии, или фазы: размножение, рост, созревание и формирование.
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогонии, занимающих наиолее переферическое (базальное) положение в эпителиальном сперматогенном слое. Среди сперматогоний выделяют 2 типа клеток: 1) стволовые клетки типа А; 2) клетки-предшественники типа В.
Морфологически в популяции стволовых клеток А-сперматогоний различают светлые и темные клетки. Для обоих видов клетки характерно преобладание в ядрах декондинсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клеток типа А степень конденсации хроматина больше, чем в светлых. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые — к быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.
Часть стволовых клеток типа А после ряда митотических циклов стано¬вится источником развития В-сперматогоний — клеток-предшественников первичных сперматоцитов. Сперматогонии типа В после митотического деления не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматичискими мостиками.
В фазе роста сперматогоний перестают делиться и деференцируются с сперматоциты первого порядка.
Перед профазой в S-периоде сперматоцита 1-го порядка происходит >удвоение количества ДНК. Сперматоцит находится в прелептотене. В лептотснс хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей. В зиготене Гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя онваленты, между конъюгирующими хромосомами происходит обмен генами. В пахитене (от лат. pachys — толстый) пары конъюгируюших хромосом продолжают укорачиваться и одновременно утолщаться. Гомологичные хромосомы находятся в тесном контакте по всей своей длине. С помощью электронного микроскопа в сперматоцитах 1-го порядка обнаружены синаптонемные комплексы в местах соприкосновения гомологичных хромосом — парные параллельно расположенные ленты шириной около 60 нм, разделенные светлым промежутком шириной около 100 нм. В светлом промежутке видны срединная электронно-плотная линия и пересекающие его тонкие фпламенты. Оба конца комплекса присоединены к ядерной оболочке. У человека формируется 23 синаптонемных комплекса. В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом. Одновременно можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид.
| Сперматогенез (по И. Г. Клермону, с изменениями): I—VI — стадии цикла развития мужских половых клеток в семенных канальцах человека. 1 — соединительнотканная капсула канальца; 2 — базальная мембрана; 3 — поддерживающие клетки; 4 — сперматогонии; тип Ас — светлый; тип Ат — темный; В — тип В; 5 — сперматоциты 1-го порядка: 5а — в пахитене; 56 — в прелептотене; 5в — в лептотене; 5г — в диплотене; 5д — в зиготене; 5е — делящиеся сперматоциты 1-го порядка; 6 — сперматоциты 2-го порядка с интерфазными ядрами; 7 — сперма- тиды на различных стадиях развития {а, б, в, г) |
Семявыносящие пути
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и семенная жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.
Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка {tubuli seminiferi recti), впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От сети отходят 12-15 извитых выносящих канальцев {ductuli effe- rentes testis), которые открываются в единый проток придатка (ductus epi- didymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части становится прямым семявыносящим протоком (ductus deferens). Последний формирует ампулу семя- выносящего протока. За ампулой в проток открывается выносящий проток семенного пузырька, после чего семявыносяший проток продолжается в семя- изверганщий проток. Семяизвергающий проток (ductus ejaculatorius) проникает в предстательную железу и открывается в простатическую часть мочеиспускательного канала.
Все семя выводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка.
В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых эпителиоцитов с железистыми клетками, секретирую- щими по апокринному типу.
В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся столбчатые эпителиоциты, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные эпителиоциты. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.
Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.
Проток придатка далее переходит в семявыносящии проток {ductus deferens). Слизистая оболочка протока представлена эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителий – многорядный столбчатый включает базальные (малодифференцированные) клетки, столбчатые клетки со стерсопилиями, а также клетки, богатые митохондриями. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит много эластических волокон. Мышечная оболочка состоит из трех слоев – внутреннего продольного.
Добавочные железы мужской половой системы
К. добавочным железам мужской половой системы относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы.
Семенные пузырьки
Семенные пузырьки — парные мешковидные структуры, развиваются как выпячивания стенки семявыносяшего протока в его дистальной (верхней) части. Эти железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме и разжижает ее и простагландины. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми выражены нечетко: сшзи- стая, мышечная, адвентициальная (рис. 20.8). Слизистая оболочка собрана в многочисленные разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие чего она приобретает ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым эпителием, лежащим на тонкой базальной мембране. В составе эпителия различают столбчатые и базаль- ные эпителиоциты. В собственной пластинке слизистой оболочки много эластических волокон. В слизистой оболочке расположены терминальные отделы желез альвеолярного типа, состоящие из слизистых экзокриноиитов (exocrinocytus mucosus).
Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток — внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон.
Предстательная железа
Предстательная железа, или простата (prostata). — мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала уретры, в которую открываются протоки многочисленных простатических желез.
Развитие. У человека формирование предстательной железы начинается на ll-12-й нед внутриутробного развития, при этом из эпителия мочеиспускательного канала в окружающую мезенхиму врастают 5-6 тяжей. в первой половине пренатального эмбриогенеза из разрастающихся эпителиальных тяжей развиваются преимущественно альвеолярно-трубчатые простатические железы. В процессе развития многослойный эпителий желез под влиянием андрогенов становится многорядным, в составе которого возникают диффероны секреторных, слизистых и эндокринных клеток, бальные эпителиоциты являются камбиальными. Со второй половины эмбриогенеза преобладает рост гладкой мышечной ткани и соединительнотканых прослоек предстательной железы. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в конце предплодного периода развития зародыша.
Половой член
Половой член {penis) — копулятивный орган. Его основная масса образована тремя пещеристыми (кавернозными) телами, которые, переполняясь кровью, становятся ригидными и обеспечивают эрекцию. Снаружи пешеристые тела окружены белочной оболочкой (tunica albuginea), образованной плотной волокнистой соединительной тканью. Эта ткань изобилует эластическими волокнами и содержит значительное количество гладких мышечных клеток. В середине нижнего кавернозного тела проходит мочеиспускательный канал, по которому выделяется сперма. Он разделяется на предстательную часть (pars prostatic а), перепончатую часть {pars membranacea) и губчатую часть (pars spongiosa).
Мочеиспускательный канал имеет хорошо выраженную слизистую оболочку. Ее эпителий в предстательной железе переходный, в мембранозной части — многорядный призматический, а начиная с области ладьевидной ямки в губчатой части эпителий уретры становится многослойным плоским и обнаруживает признаки ороговения (рис. 20.11). В многорядном эпителии встречаются многочисленные бокаловидные и немногочисленные эндокринные клетки. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, богатая эластическими волокнами. В рыхлой волокнистой ткани этого слоя проходит сеть венозных сосудов, имеющая связь с полостями кавернозного тела уретры. В губчатой части мочеиспускательного канала в слизистой оболочке располагаются трубчато-альвеолярные железы мочеиспускательного канала (уретральные). Эпителий желез состоит из столбча тых, базальных и эндокринных клеток. В подслизистой основе имеется сеть широких венозных сосудов.
Мышечная оболочка мочеиспускательного канала хорошо развита в его простатической части, где она состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких мионитов. При переходе перепончатой части мочеиспускательного канала в его пешеристую часть мышечные слои постепенно истончается и сохраняются только одиночные пучки мышечных клеток.
Основа головки полового члена состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой заложена сеть анастомозируюших вен, переполняющихся кровью во время эрекции. В толстой стенке их располагаются продольные и циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток. Кожа, покрывающая головку полового члена, тонкая. В ней расположены сальные (препуциальные) железы (gll. sebacea preputials).
