В организме человека огромное количество различных желез, однако большинство из них микроскопические и лишь немногие имеют относительно крупные размеры. Микроскопические железы в стенках трубчатых органов пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем вырабатывают слизь, которая увлажняет и защищает стенки полости, именно поэтому внутренняя оболочка трубчатых органов носит название слизистой. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки), входящие в состав эпителия желудочно-кишечного тракта, и другие мелкие пищеварительные железы вырабатывают ферменты, необходимые для переваривания пищи. Многочисленные мелкие железы в коже – это потовые и сальные железы. С потом и кожным салом из организма выводятся вредные, ненужные соединения.
В тех случаях, когда организму для осуществления функций требуется большое количество специального вещества (секрета), его выработкой занимаются сложно устроенные крупные железы, обособленные от других органов. Такими железами являются, например, женская молочная железа, поджелудочная железа, слезная, большие слюнные железы и др.
- Железистые эпителии
Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (это внешняя (экзокринная) секреция) или же в кровь и лимфу (это внутренняя (эндокринная) секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.
Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.
Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ — синтез и накопление секрета — выведение секрета.
Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.
Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.
Способность клеток организма интенсивно синтезировать активные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов, характерна для эпителиальной ткани. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки – секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или являться только его частью.
Различают эндокринные (endo – внутри, krio – отделяю) и экзокринные (ехо – снаружи) железы. Экзокринные железы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа. Выводные протоки обычно не принимают участие в образовании секрета.
Эндокринные железы лишены выводных протоков. Их активные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми железистые клетки очень тесно связаны. Подробно функциональная морфология желез внутренней секреции будет рассмотрена в главе 8.
Экзокринные железы разнообразны по строению и функции. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающиеся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснитчатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилиндрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами. Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро приобретает форму полулуния, а клетка – бокала. Затем секрет изливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.
Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослойными и многослойными, что обусловлено генетически. Если железа развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная, молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная железа), то они однослойны.
- Железы
Железистая эпителиальная ткань формирует железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).
Железы – это органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Железы состоят из концевого отдела и выводных протоков.
В зависимости от того, куда выделяют секреты железы, их подразделяют на экзокринные и эндокринные.
Экзокринные железы – это железы, которые имеют систему выводных протоков, а также выделяют секреты в полости организма, либо на его поверхность. К экзокрииным железам можно отнести такие железы как потовые,сальные,слюнные, печень, поджелудочная железа и др.
Эндокринные железы – это железы, которые не имеют системы выводных протоков, и выделяют секреты непосредственно в кровоток. Данные секреты называют гормонами. К эндокринными железам относят гипофиз,щитовидная железа, околощитовидная железа, надпочечники, половые железы, островковая часть поджелудочной железы и др.
Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными.
- К одноклеточными можно отнести бокаловидные клетки эпителия.
- К многоклеточным относятся те железы, которые представлены отдельным органом, состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов и выводных протоков.
Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране.
Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, которые образуются из энтодермального эпителия ( например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи) – многослойным эпителием
Экзокринные железы разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т.е. способом выделения секрета и его составом.
Также экзокринные железы подразделяются на простые и сложные.
- Простые железы – это железы, которые имеют не разветвленные выводные протоки.
- Сложные железы – это железы, имеющие разветвленные выводные протоки.
Все железы, как простые, так и сложные, могут быть разветвленными и не разветвленными.
Разветвлеенные железы – это железы, которые имеют разветвленные концевой отдел.
Неразветвленные железы – это железы, имеющие неразветвленный концевой отдел.
По форме концевого отдела все железы делятся на:
1) Альвеолярные
2)Трубчатые
3)Альвеолярно-трубчатые
В некоторых железах, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться – миоэпителиальные клетки. Имеют отросчатую форму, охватывают концевые отделы. При сокращении клетки сдавливают концевые отделы, и , следовательно, облегчают выделение из них секрета.
- Секреторный процесс
Секреторный процесс — это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами жизнедеятельности). Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие секрет, называются железами.
Секреция у людей включает, например:
- секрецию желёз желудочно-кишечного тракта
- лёгочнуюсекрецию
- Эндокриннуюсекрецию
- секреция нейромедиаторов
- имунная секреция
- Механизм секреции
У людей, так же как и во всех клетках эукариотов, процесс секреции происходит путем экзоцитоза. Белки для наружной части синтезируются рибосомами, прикреплёнными кэндоплазматическому ретикулуму. Когда они синтезируются, эти белки попадают в полость эндоплазматического ретикулума, где с помощью шаперонов происходит сворачивание белков и где они гликозилируются. На этом этапе не прошедшие фолдинг белки обычно опознаются и перемещаются в цитозоль, где они разрушаются протеосомами. Пузырьки, содержащие свёрнутые белки, затем транспортируются в аппарат Гольджи.
В аппарате Гольджи видоизменяются олигосахаридные метки белков, могут произойти дальнейшие их преобразования, включая расщепление и изменение назначения. Затем белки перемещаются в секреторные пузырьки, в которых путешествуют по цитоскелету к наружной мембране клетки. Дальнейшие изменения белков могут происходить в секреторных пузырьках (например, в них образовываться инсулин путём расщепления проинсулина).
Со временем происходит объединение пузырьков с клеточной мембраной в структуре, названной поросомой, в ходе экзоцитоза, в результате чего содержимое пузырька выбрасывается из клетки.
Секреция – образование и выделение клеткой веществ специфического действия (секретов), участвующих в регуляции различных процессов жизнедеятельности организма: выделение клеткой конечных продуктов обмена веществ. С помощью секреции происходит образование и выделение молока, слюны, пота, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, гормонов; разновидностью секреции является нейросекреция. Секреторная клетка может выделять собственно секрет (т.е. продукт внутриклеточного синтеза), экскрет (конечный продукт жизнедеятельности клетки, подлежащий удалению) и рекрет (т.е. продукт, поглощаемый клеткой и выделяемый из нее в неизмененном виде). За счет сочетания процессов секреции, экскреции и рекреции секреторные клетки способны транспортировать или выделять из крови продукты обмена веществ других клеток и тканей, экскретировать эти вещества и т.о. участвовать в обеспечении гомеостаза всего организма. В большинстве случаев продукт секрет образуется непосредственно в клетках с участием внутриклеточных структур, прежде всего пластинчатого комплекса (аппарата Гольджи), рибосом, митохондрий и ядерных образований.
Продукт секрета в этих клетках чаще всего состоит из полипептидов, гликопротеидов, аминокислот, реже стероидов или липоидных комплексов. Поскольку клеточная мембрана в значительной степени непроницаема для большинства молекул и ионов, их перенос из клетки в клетку осуществляется специальными транспортными белками. Однако такой путь обмена возможен только для ионов и мелких молекул. Крупные молекулы (полипептиды, полинуклеотиды или полисахариды) могут проходить через клеточную мембрану путем образования и слияния везикул — внутриклеточных пузырьков, окруженных собственной мембраной. Например, в клетках, синтезирующих Инсулин, гормон сначала концентрируется во внутриклеточных пузырьках, которые затем подходят к наружной мембране клетки и сливаются с ней, выделяя содержимое в кровеносное русло (экзоцитоз). Обратный процесс — поглощение крупных молекул из окружающей среды внутрь клетки — называется эндоцитозом.
- Типы секреции
Различают внешнюю и внутреннюю секрецию (экзогенную и эндогенную). Соответственно и секреторные железы разделяют на экзо- и эндокринные.
При внешней секреции выделение секрета происходит на поверхность кожи, в просветы пищеварительного тракта, половых путей и выделительных органов; при внутренней секреции секрет выделяется в кровь, лимфу или межклеточное пространство.
Существует разделение типов секреции по способу выхода секрета из клетки. Большинство клеток в процессе секреции сохраняют свою целостность. Такой тип секреции называется мерокринным. У экзокринных желез мерокринная секреция носит фазный характер, включая период активной секреции и период «покоя», на протяжении которого идет усиленный синтез продуктов секреции.
В эндокринных железах, наоборот, синтез секрета обычно сопровождается его выделением без каких-либо существенных признаков накапливания внутри клетки. Если при выходе секрета в просвет железы разрушается только верхняя (апикальная) часть секреторной клетки при сохранении ее способности к восстановлению и дальнейшему функционированию, то такой тип секреции называется апокринным. Он свойственен молочной железе, большим потовым железам подмышечной впадины и др.
Существуют железы, где секреция происходит путем полного разрушения клетки, и в секрет попадают продукты распада клетки. Такой тип получил название голокринной секреции. У человека голокринная секреция присуща только сальным железам.
Секреция желез, отдельных клеток или их скоплений находится под контролем нервных, гуморальных и местных влияний. В регуляции секреции различных желез нервные и гуморальные факторы соотносятся по-разному. Например, секреция слюнных желез регулируется преимущественно нервными (рефлекторными) механизмами; секреция желез желудка — нервными и гуморальными; секреция поджелудочной железы регулируется системой дуоденальных гормонов — секретина и холецистокинин-панкреозимина.
На железистых клетках могут образовываться истинные синапсы; некоторые нервные окончания выделяют медиаторы в межклеточное пространство, откуда медиатор путем диффузии попадает к секреторным клеткам. Многие физиологически активные вещества (медиаторы, гормоны, метаболиты) стимулируют или тормозят секрецию (торможение секреции может быть следствием ингибирования высвобождающихся стимулирующих факторов). Например, секретин тормозит секрецию соляной кислоты железами слизистой оболочки желудка за счет ингибирования высвобождения гастрина — стимулятора этого вида секреции.
Большую роль в механизме секреции играют простагландины. Секреторные клетки реагируют и на местные факторы (рН среды, продукты гидролиза пищевых веществ, отдельные компоненты секретов и т.д.). Их значение особенно велико в регуляции деятельности желез пищеварительного тракта, систем обеспечения постоянства внутренней среды организма.
Характер секреции зависит от пола, образа жизни, возраста, климатических и профессиональных факторов. Нарушения того или иного вида секреции приводят к заболеваниям, к которым относятся все болезни эндокринной системы, нарушения функций многих органов, включая центральные образования головного мозга.
Идет постоянный поиск лекарственных средств, направленных на замещение, изменение или оптимизацию С. тех или иных клеток или желез с целью восстановления или компенсации нарушенных функций организма.
- Регенерация желез
Регенерация (от лат. regeneratio – возрождение) – восстановление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших.
В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных, или стволовых, клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (это клеточная регенерация).
В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.
В биологическом смысле регенерация представляет собой приспособительный процесс, выработанный в ходе эволюции и присущий всему живому. В жизнедеятельности организма каждое функциональное отправление требует затрат материального субстрата и его восстановления. Следовательно, при регенерации происходит самовоспроизведение живой материи, причем это самовоспроизведение живого отражает принцип ауторегуляции и автоматизации жизненных отправлений (Давыдовский И.В., 1969).
Регенераторное восстановление структуры может происходить на разных уровнях – молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном, однако всегда речь идет о возмещении структуры, которая способна выполнять специализированную функцию. Регенерация – это восстановление как структуры, так и функции. Значение регенераторного процесса – в материальном обеспечении гомеостаза.
Восстановление структуры и функции может осуществляться с помощью клеточных или внутриклеточных гиперпластических процессов. На этом основании различают клеточную и внутриклеточную формы регенерации (Саркисов Д.С., 1977). Для клеточной формы регенерации характерно размножение клеток митотическим и амитотическим путем, для внутриклеточной формы, которая может быть органоидной и внутриорганоидной, – увеличение числа (гиперплазия) и размеров (гипертрофия) ультраструктур (ядра, ядрышек, митохондрий, рибосом, пластинчатого комплекса и т.д.) и их компонентов (см. рис. 5, 11, 15). Внутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточнуую форму, для других – преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих – в равной мере обе формы регенерации (табл. 5). Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией. Необходимость сохранения целостности покровов тела объясняет, например, преобладание клеточной формы регенерации эпителия как кожи, так и слизистых оболочек. Специализированная функция пирамидной клетки головного
мозга, как и мышечной клетки сердца, исключает возможность деления этих клеток и позволяет понять необходимость отбора в фило- и онтогенезе внутриклеточной регенерации как единственной формы восстановления данного субстрата.
