Қан өндіру (гемоцитопоэз)

Гемоцитопоэз (haemocytopoesis) дегеніміз қанның дамуы, түзілуі. Бұл процестің 2 түрі бар. Оның бірі қанның тін ретінде дамуына әкелетін ұрықтық даму кезеңінде жүретін эмбриондық гемоцитопоэз. Ал қанның физиологиялық регенерациялану (қалпына келу) процесі постэмбриондық гемоцитопоэз деп аталады. Эритроциттердің (қанның қызыл түйіршіктерінің) дамуы эритроцитопоэз, гранулоциттердің дамуы гранулоцитопоэз, тромбоциттердің дамуы тромбоцитопоэз, моноциттердін дамуы моноцитопоэз, лнмфоциттер мен иммуноциттердің дамуы лимфоцитопоэз және иммуноцитопоэз деп аталады.

Эмбриондық гемоцитопоэз (қанның тін ретінде дамуы)

Ұрықтық даму кезеңіндегі гемоцитопоэз

Эмбрионда қанның тін ретінде дамуы ең алдымен сары денеде, одан соң бауырда, сүйек кемігінде және лимфоидтық мүшелерде (тимус, көк бауыр, лимфа түйіндерінде) жүреді.

Сары уыз қапшығында қанның өндірілуі. Бұл процесс адамда эмбриондық дамудың 2-аптасыпыц соңы мен 3-аптасынын басында басталады. Сары уыз қапшығы мезенхимасында қан тамырлары жасушаларының бастамасы немесе қан аралшықтары оқшаулана бастайды. Онда мезенхималық жасушалар жұмырланып, өсінділерін жоғалтып қанның бағаналы жасушаларына (БЖ) айналады. Қан аралшықтарының шеткері орналасқан жасушалары нығыздала отырып, бір – бірімен қосылады. Осының нәтижесінде болашақ тамырдың эндотелилік қабаты түзіледі. Бағаналы жасушалардың бір бөлігі базофильді цитоплазмасы мен үлкен ядрошыктары айқын көрінген ядросы бар ірі жасушаларға. Канның біріншілік жасушаларына (бласттарға) дифференциацияланады. Біріншілік қан жасушаларының көпшілігі митоздық жолмен бөліне отырып, үлкен мөлшермен сипатталатын біріншілік эритробласттарға (мегалобласттарға) айналады. Бұл айналу процесі бласттар цитоплазмасында гемоглобиндардың жинақталуымен байланысты аяқталады. Мұнда алғашында полихроматофилъді эритробласттар, ал содан соң кұрамында гемоглобині көп оксифильді эритробласттар түзіледі. Кейбір біріншілік эритробласттарда ядро кариорексиске ұшырап жасушадан жоғалса, ал басқаларында ядро сақталады. Нәтижесінде нормоциттермен салыстырғанда едәуір үлкен мөлшермен ерекшеленетін ядросыз және ядролы біріншілік эритроциттер түзіледі. Осыған орай олар мегалоциттер деген атауға ие. Мұндай қан өндірілу типі мегалобласттық қан өндіру деп аталады. Бүл эмбриондық кезеңге тән, бірақ кейбір сырқаттар (қан аздық) кезінде постнаталдық кезеңде де белең беруі мүмкін. Сары денеде мегалобласттық қан өндірілумен катар нормобласттық қан өндірілу де басталады. Мұнда бласттардан екіншілік эритробласттар түзіледі, алдымен олар полихроматофильді эритробласттарға, одан кейін олардан екіншілік эритроциттер (нормоциттер) түзілетін нормобласттарға айналады. Соңғыларының мөлшері ересек адамның эритроциттеріне (нормоциттеріне) сәйкес келеді. Сары уыз қапшығында эритроциттердің дамуы біріншілік қан тамырларының ішінде, яғни интраваскулярлы жүреді. Қан тамырлары жолының бойында орналасқан бласттардан бір мезгілде экстраваскулярлы түрде гранулоциттердің (нейтрофильдер мен эозинофильдер) біраз мөлшері дифференциацияланады. Бағаналы жасушалардың бір бөлігі дифференциацияланбаған күйінде қалып қан ағымымен ұрықтың түрлі мүшелеріне таратылады. Онда олардың ары қарайғы қан жасушасында немесе дәнекер тінінде жіктелуі жүреді. Сары дене семіп (редукцияланып), азайып, кішірейе бастағанда негізгі қан өндіру кызметі уақытша бауырға ауысады.

Бауырда қанның өндірілуі. Бауыр ұрықтың 3-4 апталық өмірінде пайда бола бастайды, ал 5 апталық кезеңінде ол қан өндіру орталығына айналады. Бауырда қан өндіру капиллярлар (қылтамырлар) жолымен экстраваскулярлы түрде жүреді. Бауырдағы қан өндірудің көзі сары денеден миграцияланған (көшіп келген) бағаналы жасушалар болып табылады. Бағаналы жасушалардан екіншілік эритроциттерге дейін дифференциацияланатын бласттар түзіледі. Олардың түзілу процесі жоғарыда сипатталған екіншілік эритроциттердің түзілу кезеңдерін қайталайды. Бауырда эритроциттердің дамуымен катар сол уақытта түйіршікті лейкоциттер, оның ішінде ең бастысы нейтрофильдер мен эозинофильдер түзіледі. Бласт цитоплазмасы неғұрлым ашық түстеніп және базофильдер азайып, соған тән түйіршіктік пайда болады. Осыдан соң ядро бұрыс пішінге ие болады. Бауырда гранулоциттерден басқа ірі жасушалар – мегакариоциттер қалыптасады. Құрсақ ішілік кезеңнің соңына таман бауырдың қан өндіру кызметі тоқталады. Дегенмен бала дүниеге келгеннен кейін қан өндіру мүшелерінің кызметі нашар болғанда бауырдың қан өндіру кызметі жалғасады.

Тимуста қанның өндірілуі. Тимус құрсақ ішілік дамудың 1-айының соңына таман пайда болады. Ұрықтың 7-8 апталық өмірінде оның эпителиі тимус лимфоциттеріне дифференциацияланатын қанның бағаналы жасушаларымен толыса бастайды. Саны арта түскен тимус лимфоциттері иммунопоэздің перифериялык (шеткі) мүшелерінің Т-аймақтарында орналасқан Т- лимфоциттерге бастама береді.

Көк бауырда қанның өндірілуі. Көк бауыр эмбриогенездің 1-айының соңына таман пайда болады. Мұнда орналасқан бағаналы жасушалардан барлық қанның формалы элементтерінің экстраваскулярлы түзілуі жүреді. Сонымен ұрықтың көк бауырында қан жасушаларының барлығы да өндіріледі. Яғни, эмбриондық кезеңде көк бауыр әмбебап қан өндіруші мүше болып табылады. Ондағы эритроциттер мен гранулоциттердің түзілуі эмбриогенездің 5-айында ең жоғары (максимум) мәнге жетеді. Осыдан соң көк бауырда лимфоцитопоэз көбірек орын ала бастайды.

Лимфа түйіндерінде қанның өндірілуі. Адамның лимфа түйіндері ұрықтық кезеңнің 7-8 аптасында пайда бола бастайды. Көпшілік лимфа түйіндері 9-10 апталық кезеңде дамиды. Осы кезеңде лимфа түйіндеріне дамудың ерте сатыларында эритроциттер, гранулоциттер мен мегакариоциттерге дейін дифференциацияланатын қанның бағаналы жасушаларының енуі басталады. Дегенмен бұл элементтердің қалыптасуы лимфа түйіндерінің негізгі бөлігін құрайтын лимфоциттердің түзілуіне орай тез бәсеңдейді. Жекелеген лимфоциттердің пайда болуы ұрықтық дамудың 8-15 апталық өмірінде-ақ басталады, бірақ Т және В-лимфоциттер бастама жасушаларының (бастапқы түзушілерінің) лимфа түйіндерінде жаппай «қоныстануы» қабырғалары арқылы жасушалар миграциясы процесі іске асырылатын посткапиллярлык венулалар қалыптасатын 16-аптадан басталады. Бастама – жасушалардан лимфобласттар (үлкен лимфоциттер) одан ары орташа және кіші лимфоциттер дифференциацияланады. Т және В-лимфоциттердің жіктелуі, ажыратылуы лимфа түйіндерінің Т және В-тәуелді аймақтарында жүреді.

Сүйек кемігіндегі қанның өндірілуі. Сүйек кемігі ұрықтық мерзімнің 4-айында қызмет ете бастайды. Алғашқы гемопоэздік элементтер дамудың 12-аптасында пайда болады. Бұл уақытта олардың басым бөлігін эритробласттар және гранулоциттердің бастама жасушалары құрайды. Сүйек кемігінде бағаналы жасушалардан дамуы экстраваскулярлы жүретін қанның барлық формалы элементтері түзіледі. Бағаналы жасушалардың бір бөлігі сүйек кемігінде дифференциацияланбаған күйде сақталады. Олар басқа мүшелер мен тіндерге орналасып дәнекер тін және қан жасушаларының дамуының көзі болып табылуы мүмкін. Осылайша сүйек кемігі әмбебап гемопоэзді жүзеге асыратын қан өндірудің орталығына айналады және құрсақтан кейінгі (постнаталды) өмір барысында да сол қызметін атқара береді. Ол бағаналы жасушалармен тимус және баска да гемопоэздік мүшелерді қамтамасыз етеді.

Постэмбриондық гемоцитопоэз

Ұрықтық дамудан кейінгі кезеңдегі гемоцитопоэз

Постэмбриондық гемоцитопоэз эритроциттер, гранулоциттер, тромбоциттер,

Моноциттердің түзілуі жүретін миелоидты (textus myeloideus) және Т мен В-лимфоциттер, плазмоциттер көбеюі мен дифференциациялануы жүретін лимфоидты (textus lymphoideus) гемопоэздік тіндерде жүзеге асырылады. Постэмбриондық гемоцитопоэз дифференциацияланған жасушалардың физиологиялық ауытқулары өтелетін қанның физиологиялық регенерациялау (жасушалық жаңару) процесі болып табылады. Миелопоэз жіліктердің эпифиздерінде және көптеген борпылдақ сүйек қуыстарында орналасқан миелоидты тіндерде жүреді. Мұнда қанның формалы элементтері: эритроциттер, гранулоциттер, моноциттер, тромбоциттер мен

Лимфоциттердің бастама жасушалары дамиды. Миелоидты тіндерде дәнекер тін және қанның бағаналы жасушалары орналасады. Лимфоциттердің бастама жасушалары үнемі көшіп жүреді және тимус, көк бауыр, лимфа түйіндері сияқты т.б. Мүшелерді мекендейді.

Лимфопоэз тимус, көк бауыр, лимфа түйіндеріндегі лимфоидты тіндерде (textus lymphoideus) жүреді. Олар лимфоциттердің түзілуі, плазмоциттердің түзілуі және жасушалар мен олардың ыдырау өнімдерінің жойылуы сияқты үш негізгі кызмет атқарады.

Миелоидты және лимфоидты тіндер дәнекер тіннің бір түрі, яғни ішкі орта тіндеріне жатады. Оларда гемопоэздік және ретикулярлық (торлы) тін жасушаларынан тұратын екі негізгі жасушалық қатарлар (линиялар) орын алған. Ретикулярлық тін фибробласт тәріздес және макрофагтық жасушалар типіне ажыратылады. Оның біріншісі тірек қызметін атқарса, соңғысы фагоцитоз процесін қамтамасыз етеді. Соның ішінде өлген қан жасушаларын бұзу және олардың ыдырау өнімдерін жаңа гемопоэздік элементтер үшін пайдалану болып табылады.

Ретикулярлық тінде орналасқан гемопоэздік элементтер қанның формалы элементтерінің нақты бір түріне бастама беретін унипотентті жартылай бағаналы жасушаларға дифференциацияланатын полипотентті бағаналы қан жасушаларынан дамиды. Бағаналы жасушалардың дифференциациялану процесі көптеген факторлар әсеріне негізделген. Олардың арасында микроқоршалым маңызды орын алады, яғни екі құрылымдық компоненттер – ретикулярлық және гемопоэздік элементтер ажырамас байланыста кызмет етеді.

Барлық алуан түрлі лимфоидты тіндерге біртұтас қызметтік жүйе түзетін стромалы ретикулярлық және гемопоэздік элементтер тән. Тимуста дәнекер тін тәріздес ретикулярлы-эпителилік жасушалардан да тұратын күрделі құрылымды строма бар. Эпителий жасушалары бағаналы жасушалардан Т- лимфоциттердің дифференциациялануына ықпал ететін ерекше зат – тимозин бөлігі шығарады. Лимфа түйіндері мен көк бауырда арнаулы ретикулярлық жасушалар Т, В- лимфоциттер мен плазмоциттердін өзіне тән Т және В-аймақтарында пролиферация мен дифференциация процестерінің жүруіне қажетті микроқоршалым түзеді.

Қанның бағаналы жасушалары қанның барлық жасушаларының полипотентті бастама жасушалары болып табылады және жасушалар популяциясының тұрақтылығын қамтамасыз етеді. Олар сирек жағдайда бөлінеді. Бастапқы қан жасушалары туралы алғашқы мәліметтер XX ғасырдың басында А.А. Максимов еңбектерінен орын алған. Ғалым бұл жасушалар өзінің морфологиясы бойынша лимфоциттерге ұқсас деп санаған.

Қазіргі уақытта бұл мәліметтер жануарларға, соның ішінде көбіне тышқандарға жүргізілген жаңа эксперименттік зерттеулер арқылы дәлелдер таба отырып, ары қарай даму үстінде. Колония түзілу әдісін қолдану арқылы қанның бағаналы жасушаларын айқындауға қол жеткізу мүмкін болды.

Сәулеленуге ұшыраған жануарлардың қанына донор жануарлардың қан өндіруші мүшелері мен қан жасушалары енгізілгеннен соң олардың көк бауырында қан өндіруші жасушалар колониясының түзілгенін байқауға болады. Әрбір бағаналы жасуша бір колонияны түзеді, оны колония түзуші бірлік (КТБ) деп атайды. Колониялар санын есептеу енгізілген жасушалардағы бағаналы жасушалардың мөлшерін (санын) анықтауға мүмкіндік береді. Сонымен тышқандарда сүйек кемігінің 10′ жасушасына шамамен 50 бағаналы жасушалар келетіні, көк бауырда – 3,5 жасушалар, қан лейкоциттары арасында 1.4 жасушадан келетіні анықталған. Электрондық микроскоп жәрдемімен бағаналы жасушалардың таза фракциясын зерттеу нәтижелері олар ультрақұрылымдары жағынан кіші қошқыл лимфоциттерге өте ұқсас екенін көрсеткен.

Колонияның жасушалық құрамын зерттеу олардың дифференциациялануының 2 линиясын анықтауға мүмкіндік берді. Оның бір линиясының гемопоэздің гранулоциттік, эритроциттік, моноциттік және мегакариоциттік қатарларының (КТБ-ГЭММ) бастама жасушалары – полипотентті жартылай бағаналы жасушаларға (ЖБЖ), ал екінші линиясының лимфопоэз бастама жасушалары – полипотентті жартылай бағаналы жасушаларға бастама беретіні анықталған.

Соңғы жылдары бірінші линияның жартылай бағаналы жасушалары қатарына моноциттер мен гранулоциттерге бастама беретін КТБ-ГМ, нейтрофильді гранулоциттер мен эритроциттер дифференциациясы үшін ортақ көз болып табылатын КТБ-гнэ және мегакариоциттер мен эритроциттер түзілетін КТБ-МГЦЭ жатқызылады.

ЖБЖ-дан қанның жасушаларының барлық түрінің унипотентті бастама жасушалары дифференциацияланады. Колония түзілу әдісі арқылы моноциттер (КТБ-М), нейтрофильді гранулоциттер (КТБ-Гн), эозинофильдер (КТБ-Эо), базофильдер (КТБ-Б), эритроциттер (КТБ-Э) мен мегакариоциттердің (КТБ-МГЦ) унипотентті бастама жасушалары анықталған. Лимфопоэздік қатарға В-лимфоциттердің сияқты сәйкесінше Т- лимфоциттердін де бастама жасушалары – унипотентті жасушалар жатқызылады. Полипотентті бағаналы жартылай бағаналы және унипотентті жасушалардың морфологиялык тұрғыдан алып қарағанда ешқандай айырмашылықтары жоқ.

Потипотентті жартылай бағаналы жасушалардың унипотентті жасушаларға дифференциациялануы эритропоэтиндер (эритробласттар үшін), гранулопоэтиндер (миелобласттар үшін), лимфопоэтиндер (лимфобласттар үшін), тромбопоэтиндер (мегакариобласттар үшін) және т.б. Сияқты көптеген арнайы факторлар әсеріне байланысты.

Әрбір унипотентті жасушадан нақты бір жасушаның түріне тән бласттың түзілуі жүреді. Бласттар гемопоэздік жасушалар дифференциациялануының морфологиялық

Идентификациялану сатысына бастама береді.

Миелопоэз процесінде нақты бір жасуша түрінің дамуы барысында бірнеше морфологиялық ерекшеліктерді айқындауға болады.

Эритроцитопоэз

Эритроциттердің дамуы төменде көрсетілген сызбанұсқа бойынша жүреді: БЖ – ЖБЖ (КТБ-ГЭММ – КТБ -гнэ немесе КТБ-МГЦЭ) – унипотентті бастама жасушалар (КТБ-Э) проэритробласт – эритробласт (базофильді, полихромотофильді, оксифильді) – ретикулоцит – эритроцит. Жасушада келесідей өзгерістер орын алады: жасуша мөлшері кемиді, ядро кішірейеді, нығыздала түседі және жоғалады, РНҚ мөлшерінің азаюына орай цитоплазма базофилі әлсірейді, гемоглобиннің жинақталуымен байланысты цитоплазма оксифилі пайда болады.

Проэритробласттарға (рroerythroblastus) ядрошығы айқын көрінген және ұсақ шашыраңқы орналасқан хроматині бар ірі домалақ немесе сопақ пішінді ядро тән. Ядроның шет жағынан жұқа қабатпен базофильді цитоплазма қоршап жатады. Бұл жасушалардың өлшемі 15 мкм жуық. Олар жекеленген түрде немесе 2-4 жасушалардан құралатын топпен орналасады. Бұл жасушаларға тән белгі бөліну әрбір 8-12 сағат сайын жүретін қарқынды пролиферацияға қабілеттілік болып табылады. Проэритробласттардың митоздық бөлінуі нәтижесінде пішіні неғұрлым ұсақ (10-12 мкм) домалақ пішінді жасушалар пайда болады. Олар тұтасымен гомогенді цитоплазмасына ондағы РНҚ-ның жинақталуымен байланысты айқын көрінген базофильдің тән болуымен ерекшеленеді. Ядросы домалақ, біршама қанық түске ие болып келеді. Бұл жасушалық формалар базофильді эритробласттар (erythroblastus basophilicus) деп аталады. Электрондық микроскоп арқылы зерттеу барысында базофильді эритробласттар цитоплазмасында тұрлі мөлшердегі біраз митохондриялар, диффузиялы түрде орналасқан рибосомалар және эндоплазмалық тордың бірнеше көпіршіктері көрініс берген. Базофильді эритробласттар қарқынды көбейе отырып, цитоплазмасы біртіндеп базофилияны жоғалтып гемоглобиннің жинақталуының арқасында тек негізгі ғана емес қышқыл бояулармен де бояла бастаған мөлшері 8-10 мкм болатын одан да ұсақ көптеген жасушалық формаларды түзеді. Бұл жасушалық формаларды цитоплазмасының боялу дәрежесіне қарай полихроматофильді эритробласттар (erythroblastus polichromatophilicus) деп атайды. Базофильді эритробласттардан айырмашылығы полихроматофильді эритробласттардың ядросында ядрошықтар жоғалады, ал хроматин формасы бұрыс болып келетін едәуір ірі үйінді түрінде ядроның барлық жерін біркелкі толтырып тұрады. Полихроматофильді эритробласттардың бірнеше генерациясының дифференциациялануы мен көбеюінен кейін гемоглобин біртіндеп жинақтала отырып, оксифильді цитоплазмасы айқын көрінетін жасуша – ацидофилъді эритробласт (erythroblastus asidophilicus) түзіледі. Түзілудің бастапқы сатыларында ацидофильді эритробласттар митоздық жолмен әлі де бөліне алады, бірақ біртіндеп олардың құрылымдарының бұзылуы (деструкциясы) мен жоғалуына әкелетін процестердің ядрода туындауының салдарынан олар бұл қабілеттерінен өте тақау арада айырылады. Мұндай жасушалардың ядросы дұрыс домалақ пішіннен кетеді, пикнотизацияға ұшырап, семіп жасушадан жоғалады. Мұнда жасуша алдымен ретикулоцитке, содан соң эритроцитке айналады.

Ересек адам организмінің эритроциттерге қажеттілігі көбіне полихроматофильді эритробласттардың қарқынмен көбеюі есебінен қамтамасыз етіледі. Дегенмен организмнің эритроциттерге қажеттілігі артқан әр кез сайын (мысалы, қан жоғалту кезінде) бағаналы жасушалардан эритробласттардың бастама жасушалары, ал олардан эритробласттар дами бастайды. Қалыпты жағдайда (нормада) қанға сүйек кемігінен тек эритроциттер мен ретикулоциттер түседі.

Гранулоцитопоэз

Гранулоцитопоэздің де көзі болып бір мезгілде түрлі үш бағытта бірнеше аралық стадиялар арқылы дифференциациялана бастайтын және нейтрофильдер, эозинофильдер және базофильдер сияқты үш түрлі жасушаларды өндіретін БЖ және ЖБЖ болып табылады. Әрбір гранулоциттер тобының дамуы негізгі келесідей жасушалық формаларға негізделеді: БЖ – ЖБЖ (КТБ-ГЭММ – КТБ- ГМ; КТБ-гнэ) – унипотентті бастама жасушалар (КТБ-Б. КТБ-Эо, КТБ-Гн) – миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – таяқша ядролы гранулоцит және сегментті ядролы гранулоцит. Гранулоциттердің пісіп-жетілуіне қарай жасуша мөлшері кішірейеді, ядро домалақ пішіннен сегменттелген пішінге дейін өзгереді, цитоплазмада арнайы өзіне тән түйіршіктер жинақталады.

Миелобласттар (myeloblastus) промиелоциттерге (рromyelocytus) бастама береді. Бұлар бірнеше ядрошықтан тұратын сопақ немесе домалақ пішінді ашық түсті ядросы бар ірі жасушалар. Ядро маңайында анық көрінген центросома орналасады. Гольджи комплексі, лизосомалар жақсы дамыған. Цитоплазма біраз базофильді болып келеді. Цитоплазмада қышқыл фосфатазаның жоғары белсенділігімен сипатталатын, яғни лизосомаларға жататын біріншілік (азурофильді) гранулалар жинақталады. Промиелоциттер митоз жолымен бөлінеді. Арнайы түйіршіктік тән емес.

Нейтрофильді немесе гетерофильді миелоциттер (myelocytus neutrophilicus) мөлшері 12-ден 18 мкм дейін болады. Бұл жасушалар зор қарқынмен митоз жолымен көбейеді. Олардың цитоплазмасы диффузиялы ацидофильді, онда біріншілік гранулалармен катар төмен электрондық тығыздықпен сипатталатын екіншілік (арнайы) гранулалар да пайда болады. Миелоциттерде барлық органеллалар байқалады. Митохондриялар саны аса көп болмайды. Эндоплазмалық тор көпіршіктерден құралған. Рибосомалар мембраналық көпіршіктер беткейінде, сонымен бірге цитоплазмада диффузиялы түрде орналасады. Нейтрофильді миелоциттер көбею барысында олардың домалақ немесе сопақ пішінді ядролары бұршақ тәріздес болады, қошқыл түске бояла бастайды, хроматиндік үйінділер ірілене түседі, ядрошық жоғалады.

Мұндай жасушалар ары қарай бөлінбейді. Бұлар – метамиелоциттер (metamyelocytus) Цитоплазмада арнайы гранулалар саны арта түседі. Егер метамиелоциттер перифериялық (шеткі) қан жүйесінде кездессе, онда оларды жас ядролы деп атайды. Ары қарай жетілу барысында олардың ядросы таяқша тәріздес болады. Оларды таяқша ядролы лейкощиттер деп атайды. Даму жолында есейген сайын ядросы көптеген сегменттерге бөлінеді. Мұны сегментті ядролы, нейтрофильді лейкоцит деп атайды. Нейтрофильді гранулоциттің толық даму кезеңі 14 тәулікке жуық мұнда пролиферация кезеңі шамамен 7.5 тәулік, ал дифференциацияланудың постмитоздық кезеңі – 6.5 тәулікке жуық болады.

Эозинофильді миелоциттер мөлшері 14-16 мкм-ге жуық домалақ пішінді жасушалар. Ядросының құрылысы бойынша олар нейтрофильді миелоциттерден аз ерекшеленеді. Олардың цитоплазмасы өзіне тән эозинофильді түйіршіктермен толысқан. Миелоциттер дамып жетілу процесі кезінде митоз жолымен бөлінеді, ал ядросы таға тәріздес пішінге ие болады. Мұндай жасушалар эозинофшьді метамиелоциттер деп аталады. Біртіндеп ядроның ортаңғы бөлігі жұқарып, екі жарнақты болады, цитоплазмада арнайы гранулалар саны арта бастайды. Жасуша бөлінуге қабілеттілігін жоғалатады. Ересек формаларының арасынан таяқша ядролы және екі жарнақты ядросы бар сегментті ядролы лейкоциттерді ажыратады.

Базофильді миелоциттер нейтрофильді немесе эозинофильді миелоциттерге карағанда аз мөлшерде кездеседі. Олардың көлемі эозинофильді миелоциттер іспеттес; ядросы домалақ пішінді, ядрошығы жок, хроматині шашыраңқы тығыз емес орналасқан. Базофильді миелоциттер цитоплазмасында мөлшері әркелкі саны аса өзгермелі болып келетін арнайы базофильді түйіршіктер болады. Оларды азурмен бояу кезінде метахромазия арқылы көруге болады және суда жеңіл тез ериді. Базофильді миелоцит жетіле отырып базофильді метамиелоцитке, ал одан соң ересек базофильді лейкоцитке айналады.

Барлық миелоциттер әсіресе нейтрофильді миелоциттер фагоцитоз қабілетіне ие болады, ал метамиелоциттен бастап козғалғыштық касиеттер тән келеді.

Ересек адам организмінің лейкоциттерге қажеттілігі миелоциттердің көбеюі есебінен қамтамасыз етіледі. Тек организмнің ерекше жағдайларында миелоциттер миелобласттардан дами бастайды, ал миелобласттар унипотентті және полипотентті бағаналы жасушалардан дамиды.

Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз

Қан пластинкалары (табақшалары) да сүйек кемігінде түзіледі. Бүл процесс келесі сатылардан тұрады: БЖ – ЖБЖ (КТБ-МГЦЭ) – унипотентті бастама жасушалар (КТБ- МГЦ) – мегакариобласт – промегакариоцит – мегакариоцит – тромбоцит.

Мегакариобласт диаметрі шамамен 16 мкм болатын ірі жасуша. Ядросы қазтабан тәріздес және хроматині диффузиялы түрде орналасқан. Цитоплазмасы базофильді. Ары қарай даму барысында промегакариоцит және мегакариоцит сатысында ядроның сегменттелуі мен айтарлықтай ұлғаюы (полиплоидизация) жүреді және жасуша цитоплазмасымен байытылады. Жасуша мөлшері бірнеше ондаған микрометрге жетуі мүмкін, сондықтан да сүйек кемігі жұғындысында оларды тіпті аз ұлғайтып қарағанның өзінде жеңіл анықтауға болады. Цитоплазмада ядро бетінің түпкейі мен басқа да органеллаларда тарала орналасқан көптеген центриолалар кездеседі, сонымен қатар өте ұсақ базофильді, полихроматофильді немесе оксифилді түйіршіктер бар. Оларға тән сипат агранулярлы (түйіршіксіз) эндоплазмалық тор каналдарының болуы болып табылады. Олар арқылы псевдоподияларға бай мегакариоцит бетінен қан пластинкаларының өтуі (жаңқалануы) жүреді. Псевдоподия аймағынан цитоплазма үлескілері, яғни қан пластинкалары бөлінеді.

Моноцитопоэз

Сүйек кемігінің бағаналы жасушаларынан моноциттердің түзілуі келесі сызбанұска бойынша іске асырылады: БЖ – ЖБЖ (КТБ-ГЭММ. КТБ-ГМ) – унипотентті моноциттің бастама жасушасы (КТБ-М) – монобласт – промоноцит – моноцит.

Лимфоцитопоэз және иммуноцитопоэз

Лимфоцитопоэз келесі сатылар бойынша жүреді: БЖ – ЖБЖ – унипотентті лимфоциттің бастама жасушасы – лимфобласт – пролимфоцит – лимфоцит. Лимфоцитопоэздің басты ерекшелігі дифференциацияланған жасушалардың (лимфоциттердің) бластты формаларға дедифференциациялану қабілетіне ие болу болып табылады.

Перифериялық (шеткі) мүшелерде Т-лимфоциттердің дифференциациялану процесі унипотентті Т- бласттардың бастама жасушаларынан алдымен үлкен, орташа, ал одан соң кіші эффектор лимфоциттер – киллерлер, хелперлер, супрессорлар, сонымен қатар жады (зерде) Т- жасушаларының түзілуіне әкеледі.

В-лимфоциттердің унипотентті бастама жасушаларының дифференциациялану процесі плазмобласттардың , одан соң проплазмоциттердіц және ең соңында плазмоциттер мен жады В-жасушаларының түзілуіне әкеледі.

Қантүзілудің реттелуі

Қанжасаудың молекулярлық-генетикалық механизімі басқадай көбеюші жүйелердегі сияқты. Оларды келесі үрдістер түрінде қабылдауға болады:

днқ репликациясы;
транскрипция;
рнқ сплайсингі;
арнайы и-рнқ-ның түзелуімен жүретін рнқ-ның процессингі;
арнайы ақуыздардың трансляция-синтезі.

Қанжасаудың цитологиялық механизімі жасушалардың бөлінуі, олардың детерминациясы, дифференциялануы, өсуі, апоптозы, жасушааралық және тінаралық байланыстарда жатады. Қан жасауды реттеудің бірнеше деңгейі бар:

Геномды-ядролық деңгей. Жасушалардың ядросында, олардың геномдарында даму бағдарламасы бар, оның іске асырылуы қанның арнайы жасушаларының түзілуіне әкеледі. Ақырында барлық реттеуші механизмдер осы деңгейге бағытталған. Дамудың ерте сатыларынан бастап қызмет атқаратын және қанжасаушы жасушалардың гендерінің экспрессиясын қамтамасыз ететін дкқ-мен байланысатын әртүрлі ақуыздар топтары – транскрипция факторларының бар екені анықталған.
Жасушаішілік деңгей қанжасаушы жасушалардың цитоплазмасында олардың геномдарына әсер ететін арнайы триггерлі ақуыздардың өндірілуіне саяды.
Жасушааралық деңгей қанжасаушы дің жасушасына әсер ететін кейлондарды, гемопоэтиндерді, интерлейкиндерді дифференцияланған жасушалар және строманың жасушаларының өндіруімен анықталады.
Ағзалық деңгей интеграциялық жүйелердің, атап айтсақ жүйкелік, гуморалдық, иммундық және циркуляторлық жүйелердің қанжасауды реттеуге қатысуымен сипатталады. Олардың бір-бірімен өз-ара байланыстарына көңіл бөлген дұрыс. Гуморалдық реттеу гемопоэзге анаболиялық гормондардың (соматропин, андрогендер, инсулин т.б. Өсу факторлары) ықпалы, бірақ көп мөлшерде глюкокортикоидтар қанжасауды тежейді, бұл қан жүйесінің қатерлі ауруларын емдеуде қолданылады. Иммундық реттеу жасушааралық деңгейде іске асырылады. Ол қан жасушаларының пролиферациясын, дифференцировкасын, апоптозын бақылаушы медиаторларды, гормондарды, интерлейкиндерді т.б. Иммундық жүйенің жасушаларының өндіруі арқылы жүргізіледі. Эндогенді факторлармен қатар гемопоэзге тамақпен түсетін бірқатар экзогенді факторлар да әсер етеді. Оларға витаминдер: в₁₂ витамині, фолий қышқылы, калий оротаты жатады.

Қанжасаушы жүйеге экстремалды факторлардың әсері

Қанжасаушы жүйе зиянды факторлардың және стресс-ықпалдардың әсеріне өте сезімтал келеді. Әсіресе көбею сатысындағы жасушалардың өліміне әкелу арқылы қызыл жілік майының қорын таусылтатын иондаушы радиация, цитостатикалық факторлар және гемотроптық дәрмектер өте қатерлі әсерін тигізеді. Қанжасаудың артуына гипоксия, күш жұмсап жұмыс істеу себеп болады. Зақымдаушы факторлардың ықпалында г.сельенің стресс-реакциясымен сәйкес келетін 3 сатыны ажыратады.

Кернеу сатысы. Зақымдаушы фактордың әсерінен кейін бірден қанжасаудың бәсеңдеуімен белгіленеді.
Резистенттік сатысы. Қанжасау қызметінің бірқалыптылығы кейде суперкомпенсациясымен сипатталады.
Әлсіреу сатысы. Зақымдаушы фактордың ұзақ уақыт әсерінен пайда болып, қанжасаудың тым төмендеуімен анықталады.

Зақымдаушы факторларға сезімталдығымен қатар жілік майы жоғары орын басушылық және қалпына келу қасиетімен сипатталады, өйткені ол камбиалдық жаңарушы тіннен құралған. Қалпына келу ретикулярлық тіннің дифференцияланбаған қанжасаушы дің жасушасының есебінен жүреді.

Ұқсас материалдарды қарай кетіңіз:

Қан өндіру (гемоцитопоэз)